2.5 Ветреница лесная (Anemone sylvestris l.)

Многолетнее травянистое растение с коротким (1,5—2 см) вертикальным или косолежащим корневищем, несущим пучок при даточных корней. В период вегетации взрослое растение имеет высокий цветонос с тремя черешковыми листьями покрывала и двумя-тремя нижними листьями; у его основания развиваются 1—2 розеточных побега, которые дадут цветоносы в следующем году; эти побеги имеют обычно по два зеленых листа. Листья цветоноса и розеточных побегов дланевидно-рассеченные, с долями, в свою очередь разделенными на три ромбических надрезанно-зубчатых сегмента. Листья и особенно верхняя часть цветоноса с густым войлочным опушением.

Корневище толстое, короткое, несет придаточные корни, часть которых простирается в почве горизонтально и может образовывать отпрыски. У взрослого растения корневище нарастает симподиально, побеги возобновления развиваются по двух- или трехлетнему типу (Борисова, 1954). В первый год надземной жизни побег развивается как розеточный, образуя два зеленых листа (предлистья, по Серебрякову, 1952); в точке роста его к концу вегетации закладывается цветоносный побег со своим листовым аппаратом и зачатком цветка; в это же время вегетируют побеги следующего поколения (дочерние) и заложены почки еще одного поколения (внучатые).

Зимой почки генеративных побегов закрыты чешуями или слегка раскрыты (Борисова-Гуленкова, 1960); весной цветонос вытягивается, развертывает листья покрывала и нижние, а после цветения и плодоношения листья и стебель до нижнего узла отмирают, нижний же узел (зона кущения) сохраняется в составе корневища.

Цветок одиночный, 3,5—7 см в диаметре; листочки околоцветника в числе 5 (редко больше), белые, снаружи пушистые; тычинки в 4 раза короче лепестков. Продолжительность жизни отдельного цветка составляет 6—15 суток, все это время сохраняется суточный ритм (Оловянникова, 1949). Опыление производят насекомые, собирающие пыльцу; точных данных о составе опылителей и эффективности опыления нет.

Плодики овальные, 3—4 мм длиной с коротким носиком, опушены тонкими волосками, причем кольцо более длинных курчавых волосков расположено у основания носика. Опадающие плодики обычно соединены в пушистые комки, которые могут переноситься ветром, но, вероятно, не отлетают далеко от материнского растения (Борисова, 1954; Левина, 1967). Ко времени опадения плодика зародыш семени сформирован, хотя имеет очень маленькие размеры и погружен в массу эндосперма (Рысина, 1969, 1973).

Хромосомное число — 16 (Хромосомные числа цветковых растений, 1969).

Географическое распространение

Ареал вида — евразиатский. Растение встречается в Западной Европе, тяготея здесь к понтической флористической провинции, в Восточной Европе и Сибири (кроме арктических областей), на Кавказе, в Средней Азии и Монголии. На территории СССР распространено преимущественно в лесостепной полосе и северных степях, отсутствует в Поволжье и появляется затем в Предкавказье и на Кавказе (Дагестан). В западных и северных областях европейской части СССР спорадически встречается почти до Арктики: в лесостепной и степной зонах Западной Сибири доходит до 58° северной широты; в Восточной Сибири встречается на юге Якутии; на Дальнем Востоке — в лесах Приамурья; в среднеазиатских республиках — в степях и лесах в Прибалхашье и на северо-востоке Казахстана. Прослеживаются систематические связи A. silvestris L. с восточноазиатскими и североамериканскими видами.

Местообитания растения в пределах его обширного ареала разнообразны: светлые сосновые леса и осветленные нагорные дубравы, сухие луга, степи, горные открытые склоны и кустарники; растение, по-видимому, тяготеет к легким песчаным или известковым почвам.

В Московской обл. ветреница лесная встречается главным образом в южной ее части; постоянно и в больших количествах она обнаруживается в приокских районах, в сухих осветленных борах верхней террасы и коренного берега Оки. Отдельные местообитания этого растения известны также по берегам впадающих в Оку рек: Москвы — у Звенигорода и под Можайском (Петунников, 1896), Пахры — близ с. Мячково и у Подольска (Кауфман, 1889), в долине Нары (близ Наро-Фоминска), Протвы (у Вереи и Боровска), Лопасни (у с. Хатунь). Все эти местообитания приурочены, вероятно, к выходам каменноугольных известняков.

Онтогенез

Онтогенез вида изучен в общих чертах и главным образом в северной степи — в Центрально-Черноземном заповеднике (Оловяннйкова, 1949; Каменецкая, 1952; Борисова, 1954; Зозулин,1959; Голубев, 1965).

Семена ветреницы лесной имеют короткий период дозревания и через 1—1,5 месяца после опадения плодиков в благоприятных условиях могут прорастать. В природе прорастающие плодики обнаруживаются в сентябре. Прорастание надземное. Проростки имеют по две плоские зеленые семядоли, вслед за которыми вскоре появляется два-три трехлопастных зеленых листа. Главный корень проростка хорошо отличим от красноватого гипокотиля. К зиме семядоли и первые листья засыхают, а на гипокотиле появляются придаточные корни. Весной точка роста сеянца формирует новую розетку из 2—3 листьев.

У ювенильного растения в последующие годы идет постепенное нарастание вертикального моноподиального корневища, ежегодно образующего листовую розетку и несколько придаточных корней, выполняющих, вероятно, контрактильную функцию. Главный корень отмирает, на третий—пятый годы жизни растения. К этому времени листья розетки приобретают форму, свойственную взрослым особям, однако доли их менее расчленены.

После перехода в генеративное состояние корневище образует конечный цветонос и возникают боковые побеги возобновления— корневище переходит к симподиальному нарастанию. Вследствие бокового положения побегов возобновления рост корневища становится все более наклонным. У молодых генеративных растений цветение бывает не ежегодным, корневище почти вертикальное. Более мощно развитые (вероятно, средневозрастные генеративные) растения цветут ежегодно, обычно образуются по два побега возобновления у основания цветоноса, следовательно, корневище ветвится, начинается образование куста. В этот период могут возникать отпрыски на крупных корнях; обычно они оказываются на расстоянии 5—10 см от материнского растения.

У стареющих растений начинается распад кустов вследствие отмирания нижней части разветвленного корневища. К этому времени цветение становится не ежегодным или совсем прекращается, так что большинство обособившихся побегов нарастает моноподиально — это розеточные побеги с косо- и в разных положениях лежащими корневищами. Листья у таких старых вегетативных особей отличаются более короткими черешками, нередко пластинки неправильной, не типичной формы.

Продолжительность возрастных состояний жизненного цикла точно не изучена, но, вероятно, весь он не очень продолжителен. Догенеративная вегетация длится, по наблюдениям М. А. Борисовой (1954), 5—8 лет (в культуре растение зацветает на второй год жизни); генеративный период заканчивается ко времени распада кустов, т. е. длится не более 10—12 лет; постгенеративная вегетация, бывает, вероятно, не более длительной. Отпрыски, возникающие на корнях генеративных особей, оказываются сильно омоложенными и переходят к цветению только после нескольких лет вегетации, что значительно увеличивает продолжительность большого жизненного цикла.

Сезонный ритм развития

Сезонный ритм развития ветреницы лесной изучен главным образом в северной степи (Борисова-Гуленкова, 1960; Голубев, 1965) и в Предкавказье (Скрипчинский, 1969). Весенняя вегетация растения начинается сразу после схода снега; первыми развертываются нижние листья цветоносных побегов, затем вытягиваются их верхние части с покрывалами и цветками; цветение приходится на поздневесенний или раннелетний период. Сразу после цветения отмирают нижние листья цветоносов, а после сбрасывания плодов (в июле) и верхние их части. Во время цветения трогаются в рост боковые розеточные побеги, которые сохраняют зеленые листья до осени, а в сентябре формируют почки возобновления с цветоносами будущего года; тогда же закладываются боковые оси следующего порядка.

Поздней осенью побеги будущего года оказываются сформированными полностью (до образования спор в пыльниках цветка), почки генеративных побегов зимуют открытыми (Прозоровский, 1940; Борисова-Гуленкова, 1960) близ поверхности почвы; иногда наблюдается осеннее вытягивание одного из листовых зачатков, однако зеленая поверхность у растения зимой редко сохраняется. Осенний покой, если и бывает, то непродолжительный; перенесенные в теплицу растения развиваются почти без перерыва и вскоре зацветают. Сведений о подснежном росте в природе нет.

Сроки наступления фенофаз в условиях лесостепи: цветение — с 15 мая по 5 июня; плодоношение — с 21 июня по 3 июля; отмирание листьев на цветоносах — около 20 июня; полное усыхание генеративных побегов — к 22 августа (Голубев, 1965). При движении на юг общий характер ритма сохраняется, а сроки наступления фенофаз сдвигаются на более ранние даты. В Московской обл. (Приокско-Террасный заповедник) сроки наступления фенофаз почти не отличаются от северной степи: ветреница лесная зацветает здесь между 5 и 31 мая, плодоносит в конце июня (Долгошов, 1947).

Экология и фитоценология

Экологически растение мало изучено. По сравнению с лесными видами ветрениц оно обладает большей устойчивостью к сухости почвы и воздуха, к солнечному нагреву. В Нечерноземной полосе отмечается приуроченность к известковым почвам.

Фитоценотические связи еще менее ясны: растение встречается в самых различных фитоценозах, но доминирующей роли нигде не играет, являясь ассектатором в различных ценозах [8].