2.4 Ветреница дубравная (Anemone nemorosa l.)

Морфологически растение весьма сходно с описанной выше ветреницей лютичной. Отличается более длинными черешками листьев покрывала, пластинки которых несколько приподняты; доли листьев вегетативных побегов шире, имеют черешочки; все листья более или менее опушенные. Корневище с темноокрашенными старыми частями и светлыми молодыми приростами. Нарастание и ветвление корневища, как у предыдущего вида.

Цветки 3—4,5 см в диаметре, околоцветник из 6—8 белых или с внешней стороны розоватых голых листочков. Цветоножки во время ночного «сна» цветков и при плодах поникшие.

Плодики продолговатые, около 3 мм ширины и 5 мм длины, темно-зеленые, неопушенные; перикарпий содержит масла, привлекающие муравьев (Hegi, 1935; Трофимов, 1963). Строение семяпочки как у предыдущего вида, зародыш к моменту опадения плодиков не развит (Иванова, 1966; Иоффе, 1971; Рысина, 1973). Опыление насекомыми, пыльца липкая, ветром не переносится, самоопыления не обнаружено (Мельниченко, 1934). В Польше описаны популяции с аномалиями в процессе оплодотворения, когда пыльцевые трубки не достигают зародышевого мешка, эндосперм образуется без оплодотворения, а зародыш вообще не развивается (Trela, 1963). Наблюдениями в пределах СССР (Иоффе, 1971) установлен нормально идущий процесс оплодотворения; семена развиваются в 50—70% плодиков.

Географическое распространение

Ареал вида среднеевропейский. Растение весьма обычно в равнинах и предгорьях (до высоты 1600 м) Западной и Центральной Европы, отсутствует. в Скандинавии, на крайнем юге и западе Европы (Scharfetter, 1953; Meusel u. а., 1965). В европейской части СССР ветреница дубравная распространена преимущественно в северо-западной части, однако доходит на восток до Волги. Северная граница распространения почти совпадает с границей лесов; наиболее северное местонахождение—близ устья р. Поной в Мурманской обл. Южная граница идет от Горького, юго-западнее Тулы (Крапивна), южнее Калуги (Жиздра) к Чернигову и Житомиру (Кауфман, 1889). В юго-восточных частях указанного ареала растение встречается спорадически. Изолированные местообитания известны южнее: в Сумской и Харьковской обл. (Старобельск), на Кавказе у горы Бештау (Алехин, 1930).

В горных лecax Европы ветреница дубравная сменяется близкой к ней A. trifolia L.; на востоке Русской равнины и в Западной Сибири она замещается A. altaica Fisch. ex С. А. Меу.; на Дальнем Востоке к этой группе видов близка A. amurensis (Korsh.) Korn., а в Северной Америке — A. quinquifolia L., рассматриваемая нередко как подвид A. nemorosa L. (Britton, Brown, 1936). Вся эта группа видов, по Шарфеттеру (Scharfetter, 1953), могла возникнуть от древней формы (типа trifolia), циркумполярно распространенной в арктических лесах миоцена и мигрировавшей затем в Европу и Америку.

В Московской обл. ветреница дубравная характерна для западной и юго-западной ее частей; обыкновенна в Можайском, Рузском и Наро-Фоминском районах (в их современных границах); массами встречается на лесных опушках и вырубках до линии Бекасово (Киевской ж. д.) — Кубинка (Белорусской ж. д.) — Колюбакино; прежде обнаруживалась и ближе к Москве, вплоть до Кунцево (Кауфман, 1889; Алехин, 1930). Юго-восточнее и северо-восточнее. Москвы известны лишь отдельные местообитания: у оз. Сенеж (Трофимов, 1949), в Дмитровском районе у д. Обольяново (Алехин, 1930), в Дубовицком лесу на берегу р. Десны и у с. Троицкого в Подольском районе, на левобережье р. Москвы в Бронницком районе (Алексеев, Голышева, 1962); в восточных и крайних южных районах области не найдена. В целом распространение этого растения в Подмосковье, в частности связь изолированных местообитаний с западными и южными участками ареала, заслуживает дальнейшего изучения.

Онтогенез

Ход онтогенеза (жизненного цикла) ветреницы дубравной, по нашим наблюдениям (Старостенкова, 1971), в основных чертах сходен с таковым у ветреницы лютичной, поэтому укажем лишь некоторые его отличия

Всходы ветреницы дубравной отличаются несколько более широкой и темной слабо опушенной пластинкой первого листа. Появляются они в зарослях материнского растения в западинках микрорельефа, у оснований стволов и пней, нередко на моховом покрове. В догенеративный период корневище слабо ветвится, а образующиеся боковые ветви растут почти наравне со скелетной, поэтому «отпада» не образуется. Возрастные состояния генеративного периода протекают сходно с описанными выше для ветреницы лютичной; у старых особей идет обильное образование «отпада». Продолжительность жизненного цикла того и другого вида, вероятно, сопоставимы.

Сезонный ритм развития

Сезонный ритм эфемероидного типа. В зависимости от условий обитания (широколиственные или хвойные леса) надземная вегетация длится от 30 до 70 дней (Мельниченко, 1934; Трофимов, 1949). По нашим наблюдениям, при совместном обитании в дубраве (Тульская обл.) ветреница дубравная цветет на 3—5, а отмирает на 7—10 дней позже, чем ветреница лютичная. По наблюдениям А. Н. Мельниченко в Смоленской обл., цветение растения начинается при прогревании почвы в дневные часы до 8—10° и идет в наиболее теплые часы дня. Опылители — пчелы, трипсы — в это время очень активны, уже в первый один-два дня вся пыльца с цветков оказывается собранной; цветки же открываются в течение 7—10 дней.

Вслед за отмиранием надземных частей наступает период летнего органического покоя, во второй половине лета отмечается активизация органогенеза при заторможенном росте побегов, как и у предыдущего вида. Осеннее зеленение низовых листьев у крупных почек отмечено Т. Т. Трофимовым (1939). По нашим наблюдениям, осеннее раскрывание почек здесь наблюдается реже, чем у ветреницы лютичной, изредка бывают развиты зеленые низовые листья цветоноса весной.

Во «Флорах» Западной и Центральной Европы этот вид ветреницы нередко описывается и изображается с прикорневым листом у основания цветоноса (Thome, 1886; Garcke, 1972). Вероятно, в условиях продолжительной и теплой осени низовые листья дифференцируются как ассимилирующие и развертываются весной. Точных данных о подснежном росте нет. В суровую зиму 1939/40 г. наблюдалась массовая гибель цветочных зачатков (Трофимов, 1949).

Экология и фитоценология

Экологические и фитоценотические свойства вида изучены недостаточно. Известна высокая потребность растения во влаге, так как оно обычно приурочено к сырым местам леса, понижениям, берегам ручьев; причислялось даже к болотным видам (Кауфман, 1889). Отмечается светолюбие и способность использовать полное солнечное освещение (Lohr, 1952). Хорошо развивается на умеренно кислых почвах — наибольшая встречаемость при pH 4,5—6.

Сезонный ритм, особенности цветения и развития листового аппарата, а также всего онтогенеза сближают ветреницу дубравную с неморальной флорой. На равнинах Западной и Центральной Европы она тяготеет к широколиственным (главным образом буковым) лесам, в предгорьях характерна для смешанных. В европейской части СССР более характерна для смешанных насаждений, но встречается и в ельниках. Для Московской обл. В. В. Алехин (1930) указывает такие типичные местообитания A. nemorosa: еловые леса, чистые или с вкраплениями березы и осины; березовые с примесью ели; дубово-березовые леса; ольшаники. Связь современного распространения этого растения с елью в Подмосковье несомненна и свидетельствует, по мнению автора, о постепенном вытеснении ельниками бывших здесь когда-то широко лиственных лесов.

К. В. Киселева (1964, 1965) считает ветреницу дубравную характерным флористическим элементом елово-широколиственных лесов Рузского флористического района (он совпадает с западной частью елово-широколиственного геоботанического района В. В. Алехина, 1947). Автор полагает, что леса эти представляют собой различные стадии сложных процессов восстановительных смен (демутации), конечной стадией которых в рассматриваемом районе является дубрава. Неморальные травы, в том числе ветреница дубравная, в этих лесах играют весьма существенную роль.

В подзоне широколиственных лесов нечерноземной полосы РСФСР ветреница дубравная сохранилась лишь в небольших участках засек — лесных массивов в Тульской и Калужской областях, в наименьшей мере подвергавшихся коренным нарушениям на протяжении нескольких веков. По нашим наблюдениям, в Тульских засеках ветреница дубравная связана с дубовыми и липовыми насаждениями (липо-дубняки зеленчуково-снытевые) на довольно бедных средне- и сильноподзолистых почвах. Она отсутствует в ясеневых дубравах с сильно гумусированными карбонатными почвами. Обладает относительно высокой устойчивостью к повышению кислотности и ухудшению аэрации почвы. Наряду с другими неморальными видами участвует в сложении травяного покрова елово-широколиственных лесов, сохраняясь здесь на всех стадиях смен широколиственного и елового полога, являясь единственным эфемероидом этих лесов. При временном господстве ели занимает лишь наиболее осветленные места.

Отсутствие ветреницы дубравной в елово-широколиственных лесах юго-восточнее и восточнее Москвы, вероятно, обусловлено как климатическими, так и фитоценотическими причинами: уменьшением роли в этих лесах широколиственных элементов и сменами, приводящими к формированию устойчивых ельников. Отсутствие же ее в широколиственных лесах Подмосковья имеет только фитоценотические причины и объясняется глубокой нарушенностью этих лесов и неблагоприятными направлениями в них смен, приводящих к обеднению флоры. Быть может, играет роль уменьшение здесь липы (Курнаев, 1968) и некоторая ксерофитизация этих лесов.

Структура популяций ветреницы дубравной в различных ценозах не изучалась. Семенное размножение исследовано в Подмосковье (Рысина, 1969, 1973), в Смоленской обл. (Мельниченко, 1934), под Ленинградом (Иоффе, 1958). Вегетативное размножение идет повсеместно и подчиняется тем же закономерностям, которые описаны для ветреницы лютичной, хотя распад корневищ в более тяжелой почве смешанного леса идет менее интенсивно.

Внутривидовая систематика

Вид, очевидно, отличается полиморфностью; описаны биотипы со следующими хромосомными числами: 16, 25, 28—32, 30, 37, 39, 45, 46 (Хромосомные числа цветковых растений, 1969); морфологические отличия этих биотипов не выявлены. Внутривидовая систематика недостаточно разработана. В Московской обл. указываются формы: f. normalis Korsh. и f. latifolia Korsh.; последняя обнаружена П. В. Сюзевым (1901) в Можайском уезде и отличается более широкими эллиптическими долями листьев с округлыми зубцами; известна, также, f. violacea Mart, с лиловатой окраской цветков (Маевский, 1964) [8].