3.2.3. Свет как условие ориентации животных
Для животных солнечный свет не является таким необходимым фактором, как для растений. Тем не менее в жизни животных свет играет важную роль.
Различают виды:
светолюбивые (фотофилы)
тенелюбивые (фотофобы);
эврифотные, выносящие широкий диапазон освещенности,
стенофотные, переносящие узкоограниченные условия освещенности.
Свет для животных необходимое условие видения, зрительной ориентации в пространстве. Чувствительность высокоразвитого глаза огромна. Так, в темноте человек может различить свет, интенсивность которого определяется энергией всего пяти квантов. Для человека область видимых лучей – от фиолетовых до темно‑красных. Некоторые животные, например гремучие змеи, видят инфракрасную часть спектра и ловят добычу в темноте. Для пчел видимая часть спектра сдвинута в область ультрафиолетовых лучей.
Большинство млекопитающих с сумеречной и ночной активностью плохо различают цвета и видят все в черно‑белом изображении (собачьи, кошачьи, хомяки и др.). Такое же зрение характерно для ночных птиц (совы, козодои). Дневные птицы имеют хорошо развитое цветовое зрение.
Животные ориентируются с помощью зрения во время дальних перелетов и миграций. Птицы выбирают направление полета, ориентируясь по солнцу и звездам, т. е. астрономическим источникам света. В сплошной туман птицы не летят или сбиваются с курса. Навигационная способность птиц врожденная. Она создается естественным отбором как система инстинктов.
Способность к такой ориентации свойственна и другим группам животных. Среди насекомых она особенно развита у пчел. Пчела‑разведчица, нашедшая нектар, возвращается в улей и начинает на сотах описывать фигуру в виде восьмерки, угол наклона ее поперечной оси соответствует углу между направлениями на солнце и на источник корма.
ЛЕКЦИЯ 8. ВОЗДУХ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР
Состав газовой среды является для растений прямодействующим экологическим фактором первостепенного значения: С02 необходим растениям для фотосинтеза, а О2 - для дыхания. Воздух оказывает на растения и механическое воздействие.
Движение воздуха.
Конвекционные токи воздуха в вертикальном направлении способствуют переносу пыльцы или мелких семян (например, споры хвойных, семена орхидных с массой 0,002 мг).
Горизонтальное перемещение воздушных масс или ветер оказывает прямое влияние на жизнь растений. Отрицательное влияние ветра:
1. при сильных ветрах – облом стволов, ветвей , выворачивание с корнем (ветровал), особенно крупных деревьев с большой кроной и поверхностной корневой системой (ель, береза, бук, сосна на заболоченны почвах), старые одиночные деревья, оставшиеся на вырубке. Известны случаи сплошного ветровала, когда за 1-2 ч гибло несколько десятков гектаров леса. Ветроустойчивы дуб, сосна сибирская, и другие породы с глубокой корневой системой.
2. Постоянно дующие односторонние ветры вызывают различные деформации роста деревьев: эксцентричный прирост древесины, наклон стволов под давлением ветра; однобокость кроны. В особо ветреных местообитаниях (морские берега, горные ущелья) кроны деревьев приобретают «флаговую» форму, вытянутую под влиянием господствующих ветров в подветренную сторону.
3. Абразивный эффект ветра, несущего частицы песка или снега. Ветер с песком в пустынях иссекает листья и ветви, обтачивает кору. В арктических и высокогорных местообитаниях происходит иссечение растений ветром с частицами снега. Из-за этого гибнут все части растений, которые зимой выступают над снежным покровом, что приводит к образованию форм деревьев и кустарников с плоской и низкой кроной.
4. Ветер оказывает иссушающее действие, сильно повышая отдачу воды. В местах с постоянным ветром (например, на приморских скалах у Балтийского моря) растения имеют ксероморфный облик. Сильное иссушающее действие ветер оказывает на ветви деревьев и кустарников зимой и весной.
5. Под влиянием сильных ветров у многих растений сильно снижается фотосинтез и усиливается дыхание, что служит причиной низкой продуктивности растений в районах с постоянными ветрами.
Ветер играет в жизни растений и положительную роль:
1. Опыление цветков. Около 10% всех видов покрытосеменных опыляется ветром. Такие растения называются анемофильные или анемофилы. Это многие деревья, почти все злаки, осоки др. Анемофилов много в тех условиях, где насекомые немногочисленны (в высокогорьях у границы снегов, в Арктике).
Анемофилы имеют приспособления, облегчающие перенос пыльцы ветром:
- раннее цветение до распускания листьев (деревья и кустарники),
- особое устройство цветков или соцветий (качающиеся тычинки у злаков, сережки, раскачиваемые ветром).
- Особенности пыльцы. Пыльца у них легкая, сухая, образуется в огромных количествах. Например, пыльца сосны покрывает в период «цветения» почву сплошной пленкой, образуя желтоватый налет. Пыльцевые зерна имеют воздушные мешки, что облегчает их массу. Пыльца разносится на десятки и сотни километров.
- Массовое произрастание анемофилов в сообществах и одновременное раскрывание пыльников у всех растений. Например, есть злаки с утренним, вечерним, дневным цветением. Пыльники у злаков раскрываются стремительно (за 3—5 мин).
2. Ветер распространяет семена и плоды некоторых растений. Такие растения называются анемохорные. Приспособления для переноса плодов ветром:
- Очень малые размеры семян (например, у орхидных, вересковых).
- У более крупных плодов и семян имеются различные «аэродинамические» приспособления, придающие им парусность и летучесть. Это волоски (семена ив, тополей, кипрея), крылатые выросты (клен, ясень, ель), перистые ости (ковыли и др. злаки), вздутые оболочки плодов (осока вздутая). Дальность переноса семян достигает 40 км.
К анемохорам принадлежат споровые растения, их споры переносятся ветром.
Некоторые анемохоры имеют своеобразный облик и форму роста, например, степные и пустынные растения, относимые к группе «перекати-поле» (качим Gypsophila, кермек Litnonium). Их стебли многократно ветвятся и растения приобретают форму шара, который легко отламывается и перекатывается ветром по степи на далекие расстояния, рассеивая семена.
Ветер оказывает и косвенное влияние на растения. Например, в степях ветер несет горячий и сухой воздуха (суховеи).
Анемофилия – древнейший способ опыления растений. Ветром опыляются все голосеменные, а среди покрытосеменных анемофильные растения составляют примерно 10 % всех видов.
Анемофилия наблюдается в семействах буковых, березовых, ореховых, вязовых, коноплевых, крапивных, казуариновых, маревых, осоковых, злаков, пальм и во многих других. Ветроопыляемые растения имеют целый ряд приспособлений, улучшающих аэродинамические свойства их пыльцы, а также морфологические и биологические особенности, обеспечивающие эффективность опыления.
Жизнь многих растений полностью зависит от ветра, и расселение совершается с его помощью. Такая двойная зависимость наблюдается у елей, сосен, тополей, берез, вязов, ясеней, пушиц, рогозов, саксаулов, джузгунов и др.
У многих видов развита анемохория – расселение с помощью воздушных потоков. Анемохория характерна для спор, семян и плодов растений, цист простейших, мелких насекомых, пауков и т. п. Пассивно переносимые потоками воздуха организмы получили в совокупности название аэропланктона по аналогии с планктонными обитателями водной среды. Специальные адаптации для пассивного полета – очень мелкие размеры тела, увеличение его площади за счет выростов, сильного расчленения, большой относительной поверхности крыльев, использование паутины и т. п. (рис. 44). Анемохорные семена и плоды растений обладают также либо очень мелкими размерами (например, семена орхидей), либо разнообразными крыловидными и парашютовидными придатками, увеличивающими их способность к планированию (рис. 45).
Рис. 45. Приспособления к переносу ветром у плодов и семян растений:
1 – липа Tilia intermedia;
2 – клен Acer monspessulanum;
3 – береза Betula pendula;
4 – пушица Eriophorum;
5 – одуванчик Taraxacum officinale;
6 – рогоз Typha scuttbeworhii
Газовый состав атмосферы.
Газовый состав воздуха. Кроме физических свойств воздушной среды, для существования наземных организмов чрезвычайно важны ее химические особенности. Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден в отношении содержания главных компонентов (азот – 78,1 %, кислород – 21,0, аргон – 0,9, углекислый газ – 0,035 % по объему) благодаря высокой диффузионной способности газов и постоянному перемешиванию конвекционными и ветровыми потоками. Однако различные примеси газообразных, капельно‑жидких и твердых (пылевых) частиц, попадающих в атмосферу из локальных источников, могут иметь существенное экологическое значение.
Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов по сравнению с первично‑водными. Именно в наземной обстановке, на базе высокой эффективности окислительных процессов в организме, возникла гомойотермия животных. Кислород, из‑за постоянно высокого его содержания в воздухе, не является фактором, лимитирующим жизнь в наземной среде. Лишь местами, в специфических условиях, создается временный его дефицит, например в скоплениях разлагающихся растительных остатков, запасах зерна, муки и т. п.
1. Содержание кислорода в воздухе практически постоянно и составляет 21%, что достаточно для растений. Недостаток О2 могут испытывать только корни на переувлажненных, заболоченных или уплотненных почвах.
2. Газообразный N и инертные газы - это безразличный фактор для растений.
3. Углекислый газ СО2 – очень важный экологический фактор для зеленых растений. Источник СО2 - это дыхание организмов, гниение органических остатков, «дыхание почвы», при котором СО2 выделяется в процессе жизнедеятельности почвенных микроорганизмов и грибов, разлагающих органические остатки.. Так, подзолистые и серые лесные почвы выделяют за сутки 50 – 80 кг СО2/га, черноземы – 100, каштановые – 40.
Содержание СО2 в атмосферном воздухе составляет в среднем 0,03 %.
Концентрация СО2 неодинакова на разной высоте. В лесных сообществах благодаря «дыханию почвы» и разложению подстилки припочвенный слой воздуха обогащен углекислотой. Минимум СО2 находится в области крон, потребляющих его при фотосинтезе. Днем содержание СО2 в растительных сообществах уменьшается на 25 – 30 % от утреннего.
В экспериментах при резком обеднении воздуха СО2 фотосинтез снижается, а при искусственном незначительном обогащении воздуха СО2 - значительно повышается. Таким образом, все зеленые растения работают на «голодном углекислотном пайке», и в современных условиях содержание углекислоты в воздухе служит фактором, ограничивающим фотосинтез. На основе этого разработаны способы подкормки растений углекислотой в закрытом грунте (в теплицах).
Однако, по экспериментальным данным, большой избыток СО2 в воздухе (несколько процентов), действует на растения угнетающе: подавляется дыхание, расстраиваются ростовые процессы, т. е. наступает «удушье».
Местные примеси, поступающие в воздух, также могут существенно влиять на живые организмы. Это особенно относится к ядовитым газообразным веществам – метану, оксиду серы, оксиду углерода, оксиду азота, сероводороду, соединениям хлора, а также к частицам пыли, сажи и т. п., засоряющим воздух в промышленных районах. Основной современный источник химического и физического загрязнения атмосферы антропогенный: работа различных промышленных предприятий и транспорта, эрозия почв и т. п. Оксид серы (SО2), например, ядовит для растений даже в концентрациях от одной пятидесятитысячной до одной миллионной от объема воздуха. Вокруг промышленных центров, загрязняющих атмосферу этим газом, погибает почти вся растительность (рис. 46). Некоторые виды растений особо чувствительны к SО2 и служат чутким индикатором его накопления в воздухе. Например, многие лишайники погибают даже при следах оксида серы в окружающей атмосфере. Присутствие их в лесах вокруг крупных городов свидетельствует о высокой чистоте воздуха. Устойчивость растений к примесям в воздушной среде учитывают при подборе видов для озеленения населенных пунктов. Чувствительны к задымлению, например, обыкновенная ель и сосна, клен, липа, береза. Наиболее устойчивы туя, тополь канадский, клен американский, бузина и некоторые другие.
ЛЕКЦИЯ 9. Почвенный фактор
Значение почвы для растений велико. Почва представляет собой опорный субстрат для растений. Из почвы растения получают необходимые для жизни минеральные вещества и воду.
Свойства почвы определяются многими факторами: это водный, воздушный, тепловой и солевой режим почвы.
Механический состав почвы определяется соотношением твердых частиц различных размеров: от обломков породы диаметром в несколько сантиметров до коллоидных частиц размером в сотые доли микрона. В зависимости от содержания песчаных (крупнее 0,01 мм) и глинистых частиц (мельче 0,01 мм) различают песчаные, супесчаные, cyглинистые и глинистые почвы
Почвы с преобладанием песка (или почвы легкого механического состава) плохо задерживают осадки; восходящий капиллярный ток влаги в них ограничен. Наоборот, в тяжелых (глинистых) почвах хорошо выражен восходящий капиллярный ток влаги, больше водоудерживающая способность и количество недоступной растениям влаги.
Почвенный воздух необходим для дыхания корней растений. Его количество определяется особенностями структуры почвы (наличие пор, скважин) и ее водным режимом. В сухой почве все поры заняты воздухом; по мере ее увлажнения воздух вытесняется водой. Для нормального роста растений почва должна содержать воду в мелких и средних порах и воздух в крупных порах.
По отношению к почве выделяют ряд экологических групп растений.