3.3.3. Водный баланс наземных животных

Животные получают воду тремя основными путями: через питье, вместе с сочной пищей и в результате метаболизма, т. е. за счет окисления и расщепления органических веществ – жиров, белков и углеводов.

Некоторые животные могут впитывать воду через покровы из влажного субстрата или воздуха, например личинки насекомых.

Потери воды у животных происходят через испарение покровами или со слизистых оболочек дыхательных путей, путем выведения из тела мочи и непереваренных остатков пищи.

Расход воды должен возмещаться приходом. Потери воды приводят к гибели скорее, чем голодание.

Виды, получающие воду через питье, сильно зависят от наличия водопоев. Это особенно характерно для крупных млекопитающих. В сухих, аридных районах такие животные совершают значительные миграции к водоемам и не могут существовать слишком далеко от них. В африканских саваннах слоны, антилопы, львы, гиены.

В питьевой воде нуждаются и многие птицы. Ласточки и стрижи пьют на лету, проносясь над поверхностью водоема.

Влажность воздуха также очень важна для животных, так как от нее зависит величина испарения с поверхности тела.

Среди ряда групп животных можно выделить гигрофилов и ксерофилов, т.е. влаголюбивые и сухолюбивые виды. Промежуточную группу составляют мезофилы. Гигрофилы: комары, которые активны при повышенной влажности воздуха. Ксерофилы: пустынная саранча и др.

Способы регуляции водного баланса у животных: поведенческие, морфологические и физиологические.

Поведенческие: поиски водопоев, рытье нор, где влажность воздуха приближается к 100 %.

Морфологические: образования, способствующие задержанию воды в теле: раковины наземных улиток, ороговевшие покровы рептилий, развитие эпикутикулы у насекомых.

Физиологические: способность к образованию метаболической влаги, экономии воды при выделении мочи и кала, развитие выносливости к обезвоживанию организма, величина потоотделения и отдачи воды со слизистых. Для человека потеря воды, превышающая 10 % массы тела, смертельна. Верблюды переносят потери воды до 27 %, овцы – до 23, собаки – до 17 %.

Испарение, связанное с необходимостью терморегуляции, может служить причиной истощения водных ресурсов организма. В пустынях противостоять перегреву путем испарения воды могут только крупные животные. Мелкие гомойотермные животные в сухом и жарком климате избегают воздействия жары и экономят влагу, укрываясь под землей.

ЛЕКЦИЯ 7. Свет как экологический фактор.

Свет – один из наиболее важных абиотических факторов для растений. Свет является источником энергии, необходимой для фотосинтеза. Кроме того, свет оказывает формообразующее воздействие, определяя такие особенности строения, как форма роста, внутренняя структура тканей, величина хлоропластов, их расположение в клетке и т.д. Также свет играет роль в периодизации физиологических процессов (фотопериодизм). С этим явлением связано географическое распространение растений.

Характеристика света как экологического фактора.

Солнечная радиация – это электромагнитное излучение в диапазоне волн: от ультрафиолетовых с длиной волны 290 - 380 нм до инфракрасных лучей с длиной волны около 3 – 4 тысяч нм. В спектре солнечных лучей выделяют область фотосинтетически активной радиации (ФАР), используемой в процессе фотосинтеза. Это лучи с длиной волны 380 – 710 нм (красный и синий лучи, поглощаемые хлорофиллом).

Различают прямую солнечную радиацию (поток параллельных лучей) и рассеянную (лучи идут в разных направлениях). Если интенсивность прямого света принять за 1, то интенсивность рассеянного света будет составлять 1/3.

Соотношение прямого и рассеянного солнечного света различно. На экваторе 70% света – прямые лучи и 30 % - рассеянные, в умеренных широтах – 70 % - рассеянный свет и 30 % - прямой. Утром и вечером преобладает рассеянный свет, днем – прямой, осенью и весной – рассеянный, зимой и летом – прямой.

Прямая солнечная радиация содержит от 28 до 43 % ФАР, рассеянная радиация при облачном небе – 50 – 60 %, рассеянная радиация голубого неба – до 90% ФАР.

Для количественной характеристики света используют понятие освещенность. Это световой поток, приходящийся на единицу площади. Единица освещенности – люкс (лк). Освещенность измеряется при помощи люксметра.

Отношение освещенности в условиях местообитания растения к максимальной освещенности на открытом месте называют световым довольствием. (СД).

Количество света, получаемого растениями, зависит от нескольких факторов:

1. Географической широты местности. Интенсивность радиации уменьшается увеличивается от экватора к полюсам. Но в северных широтах это компенсируется большей продолжительностью летнего светового дня.

2. Состояния атмосферы. Прозрачность, задымленность, загрязнение пылью. Интенсивность радиации уменьшается вблизи крупных индустриальных центров.

3. Рельеф местности, крутизна склона и его ориентация по отношению к сторонам света. Так, южный склон крутизной 20º на широте 60º в летний день получает больше солнечной радиации, чем горизонтальная поверхность на широте 50º. И наоборот, на широте 50º северный склон крутизной 10º получает меньше радиации, чем горизонтальная поверхность на широте 60º.

4. Способность субстрата, на котором растут растения, к отражению света. (Альбедо). За счет отраженной радиации растения, произрастающие на светлых субстратах (меловые отложения, светлые пески) и у воды получают дополнительное освещение, по сравнению с растениями, произрастающими на черноземе.

Поверхность	Альбедо, %	Поверхность	Альбедо, %
Снег	85	Вода, при высоте солнца 90º	2
Меловые отложения	70	Вода, при высоте солнца 2º	78
Песок речной, глина	30	Подстилка из опавших листьев в дубовом лесу	40
Чернозем	8 - 14

5. Положения растений в растительном сообществе. В сложных многоярусных сообществах полная солнечная радиация достается лишь верхним листьям. В глубине сообщества растения находятся в условиях затенения. Ослабление радиации особенно сильно выражено в лесных растительных сообществах, заметно и в луговых травостоях.

Изменение световых условий во времени.

Свет – один из самых динамичных факторов среды. Различают:

1. Суточную динамику освещенности. Для растений открытых местообитаний она определяется только регулярной сменой дня и ночи. Для растений нижних ярусов лесных сообществ суточная динамика может дополнительно изменяться. Лучи света проникают сквозь полог листьев неравномерно, создавая пестрое распределение освещенных и затененных участков, постоянно меняющих свое расположение. В лесу создается режим «мелькающего» света, когда растения получают «световые удары» на фоне длительной тени общей продолжительностью освещения одной точки не более 1 – 2 ч в день.

1. Сезонную динамику солнечной радиации. На экваторе почти полностью отсутствует, на полюсах проявляется в резкой смене летнего и зимнего режимов (полярный день и ночь). (рис. 1)

Для растений многоярусных сообществ сезонная динамика света связана с фенологическим состоянием растений верхних ярусов. Например, в листопадных лесах травяной покров ранней весной находится в условиях сильного освещения, а в течение лета – в условиях глубокой тени. Для травянистых растений хвойных лесов затенение постоянно в течение всего года. (рис. 2)

Приспособления растений к световому режиму.

По отношению к свету различают три основные группы растений:

1. Гелиофиты. – светолюбивые растения, растущие в незатененных условиях, СД = 1. Экологический оптимум находится в области полного солнечного освещения, сильное затенение действует на них угнетающе. Это растения открытых местообитаний: степные и луговые травы, виды альпийских лугов, прибрежные и водные растения, ранневесенние травянистые растения листопадных лесов, большинство культурных растений открытого грунта и сорняков и т. д.

2. Сциофиты - тенелюбивые растения имеют оптимум в области слабой освещенности, не выносят сильного света. К этой группе принадлежат виды сильно затененных местообитаний: травянистые растения нижних ярусов таежных ельников, лесостепных дубрав, тропических лесов, многие комнатные и оранжерейные растения (выходцы из травяного покрова тропических лесов).

3. Теневыносливые растения имеют широкую экологическую амплитуду по отношению к свету (их можно назвать свето- и теневыносливыми). Экологическая кривая отношения к свету у них несколько асимметрична, т.е. они лучше растут и развиваются при полной освещенности (или близкой к ней), но хорошо адаптируются и к слабому свету. Это распространенная и очень пластичная группа. К этой группе можно отнести некоторые луговые растения, лесные травы и кустарники, растущие и в затененных участках леса, и на лесных полянах, опушках, вырубках. На осветленных местах они разрастаются часто сильнее, однако оптимальное использование ФАР у них происходит не при полном солнечном освещении.

Приспособления растений к условиям светового режима.

1. Анатомо-морфологические приспособления:

- Величина листовых пластинок. У светолюбивых растений листья мелкие (тимьян ползучий, гвоздика – травянка, очитки, флокс шиловидный, злаки), с рассеченной листовой пластинкой (тысячелистник, полыни). Побеги часто с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные.

Тенелюбивые виды характеризуются большими размерами листовых пластинок (манжетка мягкая, бадан толстолистный, бузульник зубчатый). Например, листья у лугового вида колокольчик раскидистый— Сатрапи!а раtи1а и лесного к. широколистный — С. latipholia.

- Положение листьев в пространстве. У растений-гелиофитов листовые пластинки расположены вертикально или под большим углом к горизонтальной плоскости, так чтобы днем получать скользящие лучи. Например, эвкалипт, акация, многие степные растения, злаки. У «компасных» растений листья расположены в одной плоскости, ориентированной с севера на юг, так что в полдень приход радиации к листовой поверхности минимальный. Примеры: дикий латук (Lactuca serriola) — растение степей, опушек.

У теневыносливых растений листья направлены так, чтобы уловить максимальное количество падающей радиации, т.е. имеют горизонтальное или близкое к нему расположение. Например, травостой под плотно сомкнутым древостоем, в напочвенных ярусах густых луговых травостоев.

Расположение листьев в одной плоскости, в виде «листовой мозаики», когда мелкие листья располагаются в промежутках между крупными. (У подроста и нижних затененных ветвей деревьев, в травяном покрове сильно затененных лесов).

- Особенность поверхности листа. У многих гелиофитов поверхность листьев способствует:

1) Отражению лучей:

- блеск (магнолия, гиацинт, магония),

- восковой налет (кактусы, молочаи, очитки, гвоздика перистая, элимус песчаный),

- содержание в клетках эпидермиса кристаллов, отражающих свет (у растений на меловых обнажений, у липы при избытке освещения).

2) Ослаблению действия лучей:

- густое опушение (полыни, чистец шерстистый, ясколка войлочная)

- толстая кутикула

У растений теневых местообитаний такие защитные особенности отсутствуют.

- Анатомическая структура листа. У растений-гелиофитов внутреннее строение листа имеет «световую структуру». Палисадная паренхима хорошо развита, состоит из узких клеток, расположенных в 2—3 ряда, поэтому возрастает общая толщина листа. Клетки губчатой паренхимы мелкие, расположены плотно, без крупных межклетников; устьица многочисленные, часто погруженные.

У растений затененных мест листья имеют черты «теневой» структуры. Клетки верхнего слоя незначительно отличаются от нижних по форме и расположению. Листовая пластинка тонкая, с большой поверхностью, что способствует лучшему проникновению света в глубь листа. Клетки более крупные, расположены рыхло, межклетники крупные. Устьица крупные, редкие, рас­положены только на нижней стороне листа.

- Особенности строения пластидного аппарата. Число хлоропластов в клетке в условиях сильной освещенности больше, чем у растений в затенении. Но хлоропласты у светолюбивых растений мелкие и светлые, содержат 1,5—3 мг хлорофилла в 1 г листа.

У теневых растений хлоропласты крупные и темные, содержат больше хлорофилла (4—6 мг, до 7—8 мг/1 г листа), редко расположены, что способствует лучшему проникновению света в них. Поэтому листья тенелюбивых растений имеют более темно-зеленую, насыщенную окраску.

2. Физиологические адаптации растений к световым условиям местообитания.

- у светолюбивых растений ростовые процессы более чутко реагируют на недостаток света, чем у теневых (При недостатке света стебли усиленно вытягиваются, растения стремятся «пробиться» к свету).

- С увеличением света интенсивность фотосинтеза у растений возрастает лишь до определенного предела (компенсационная точка), а затем становится постоянной. У светолюбивых растений нарастание фотосинтеза при увеличении света идет медленно, интенсивность фотосинтеза становится постоянной только при высокой освещенности, составляющей 1/3 - 1/2 от полной.

У растений тенелюбивых и теневыносливых фотосинтез идет интенсивно уже при низкой освещенности - 1/100 - 1/200 от полной. У многих тенелюбов (например, у папоротников - Dryopteris austriaca, видов рода Nephrolepis и др.) при полном солнечном освещении наступает депрессия фотосинтеза.

- При сильном затенении, когда возможности создания органического вещества ограничены, растение не всегда способно обеспечить генеративное размножение, т.к. необходимы большие затраты пластических веществ на образование цветков, цветоносных стеблей, плодов и семян. Поэтому у многих тенелюбивых видов преобладает вегетативное размножение с помощью корневищ и других подземных органов, а некоторые виды (сныть, кислица, майник) почти полностью перешли на этот способ размножения.

Поэтому у декоративных тенелюбивых растений цветение менее обильное и продолжительное, чем у светолюбивых.

Сезонные адаптации растений к световому режиму.

У травянистых растений широколиственных лесов в течение вегетации непродолжительный светлый весенний период сменяется глубоким и длительным летним затенением, а осенью после листопада наступает осветление Поэтому основной период ассимиляции у них не совпадает с периодом сильного затенения за счет следующих приспособлений:

- Перемещение всей вегетации на светлый отрезок сезона. Весенняя экологическая ниша используется светолюбивыми эфемероидами — многолетними травянистыми растениями с краткой (всего несколько недель) вегетацией и длительным покоем. Например, пролеска (Scilla sibirica), хохлатка (Corydalis), гусиные луки (Gagea), ветреница (Anemone ranunculoides) и др.

Они прорастают и начинают цвести сразу же после таяния снега в лесу, а ко времени полного развития листвы на деревьях и установления тени уже заканчивают вегетацию и теряют надземные части. Период глубокого затенения эфемероиды переживают в состоянии летнего покоя, в виде подземных органов — луковиц, клубней, корневищ. Ранневесенняя вегетация требует повышенной холодостойкости, способности к быстрому росту и развитию при низких температурах, заблаговременной подготовки к цветению и т. д.

- Длительный период вегетации, когда развитие растений начинается еще в безлистном лесу и кончается глубокой осенью, после листопада. Это сныть -Acgopodium podagrarla, копытень— Asarum europaeum, ясменник — Aspertita odoraia, медуница— Pulmonaria obscura и др. У таких растений основная фотосинтетическая деятельность приурочена к концу весны — началу лета, растения успевают создать основную массу органического вещества, необходимого для дальнейшего роста и отложения запасов на зиму. Летний фотосинтез в затенении идет на очень низком уровне, рост и развитие идет за счет светлого весеннего периода, поэтому даже самая глубокая летняя тень становится для них практически безразличной. Такие виды теневыносливы и занимают в лесах наиболее затененные местообитания.

Признаки теневыносливости у древесных растений.

Теневыносливость растений можно определить по ряду внешних признаков:

- Соотношение высоты дерева и толщины его ствола: более теневыносливые древесные породы сильнее вытягиваются вверх (пихта, ель); светолюбивые имеют меньшую высоту при том же диаметре ствола (сосна).

- Структура кроны дерева. У теневыносливых деревьев кроны густые, плотные, поскольку листья (или хвоя) способны развиваться не только на периферии, но и в глубине кроны, при слабом свете. Так, у ели и пихты крона компактная и плотная, хвоя сохраняется в глубине кроны, у основания 10—12-летних ветвей. Плотные кроны имеют и теневыносливые лиственные породы (бук, конский каштан).

У светолюбивых пород кроны ажурные, слабо облиственные, прозрачные (береза, ясень, осина, сосна, лиственница), листья у них могут развиваться только по периферии кроны, например, у светолюбивой сосны — только на хорошо освещенных концевых ветвях 2—4-летнего возраста.

- Показатель, «относительного светового довольствия» - минимальная освещенность, при которой еще сохраняются зеленые листья или хвоя на нижних ветвях или в глубине кроны. Примеры различного светового довольствия у ряда светолюбивых и теневыносливых видов

Светолюбивые	Теневыносливые
Лиственница 1 / 5	Дуб 1 / 20
Ясень 1 / 6	Ель 1 / 90 - 1 / 32
Береза бородавчатая 1 / 7 – 1 / 9	Клен 1 / 55
Осина 1 / 8	Бук 1 / 60
Сосна 1 / 10	Самшит 1 / 100

На основе перечисленных признаков составлены ряды теневыносливости древесных пород.

Я.С. Медведев, 1884	М.К. Турский, 1892	К. Гайер, 1898	А. Визнер, 1907
Береза	Лиственница	Лиственница, береза	Белая акация
Сосна	Береза	Сосна, осина, ивы	Лиственница, ясень
Ясень	Сосна	Дуб, ясень	Осина
Осина, дуб	Осина	Ильм, ольха черная	Береза
Липа	Ивы	Ольха сер, липа, клен	Сосна
Граб	Дуб	Ель	Дуб
Ель	Ясень	Граб	Ель
Бук	Клен	Бук	Липа
Пихта	Ольха черная	Пихта	Клен
Тисс	Ильм	Тисс	Граб
	Ольха серая		Бук
	Липа		Тисс
	Граб		Самшит
	Ель
	Бук
	Пихта

Изменчивость отношения растений к свету.

Степень теневыносливости или светолюбия не является неизменным признаком.

1. Отношение растения к свету меняется с возрастом. Обычно всходы и молодые растения более теневыносливы по сравнению со взрослыми. Так, подрост древесных пород под пологом леса выносит более сильное затенение, чем взрослые деревья того же вида.

2. В освещенных частях кроны, на ее вершине или по периферии, листья отличаются световыми чертами структуры. В нижних и внутренних частях кроны листья приобретают ярко выраженный теневой характер.

3. Теневыносливость вида обычно выше в оптимальных для него климатических и почвенных условиях. Многие виды в северных частях ареала более светолюбивы, чем в южных. Например, световое довольствие клена платановидного Acer platanoides составляет в южной части ареала только 1/55, в средней части 1/37, на севере уже 1 / 5.

Лесные таежные виды (черника и др.) в зоне лесотундры и тундры лучше растут в открытых местообитаниях; сныть — Aegopodium podagraria — один из наиболее теневыносливых видов лесостепных дубрав — на севере европейской части растет по опушкам и даже на лугах. В таком же направлении изменяется отношение растений к свету и при подъеме в горы.

Фотопериодизм.

Фотопериод, или соотношение длины светлой и темной частей суток, является важной характеристикой светового режима. Многие виды переходят от вегетативного развития к генеративному (цветение и плодоношение) только при определенной длине дня. Способность растений реагировать на длину дня называется фотопериодической реакции (ФПР), а круг явлений, регулируемых длиной дня - фотопериодизм.

По типу ФПР различают следующие основные группы растений:

1. Растения короткого дня, которым для перехода к цветению требуется 12 ч и менее света в сутки (например, конопля, табак, перилла, некоторые виды хризантем, зигокактус).

2. Растения длинного дня, для цветения им нужна продолжительность дня 12 и более часов (таковы картофель, редис, шпинат).

3. Растения, фотопериоднчески нейтральные - для них длина фотопериода безразлична, и цветение наступает при любой длине дня (кроме очень короткой, означающей для растений световое голодание). Таковы томат, одуванчик и др.

Каждому виду (или сорту) свойствен свой критический фотопериод. Растения способны «измерять» его продолжительность с довольно большой точностью. Так, для длиннодневной хризантемы критическая длина дня, обеспечивающая цветение, составляет 14 ч 40 мин, и уже при 13 ч 50 мин бутоны не образуются.

Нормальное развитие растений (переход к цветению) осуществляется и при более кратковременных фотопериодических воздействиях. Иногда достаточно всего несколько суток с нужным соотношением света и темноты, чтобы растение зацвело. Например, короткодневный сорняк дурнишник (Xanthium strumarium) не цветет целое лето, но зацветает всего лишь после одного короткого дня.

На растение влияет и то, укорачивается или удлиняется день. Например, у ряда луговых многолетних злаков переход к цветению стимулируется при удлинении дня весной, но у отрастающих в конце лета побегов этого не наблюдается из-за сокращающегося осеннего дня, хотя в среднем длина дня та же, что и весной.

Существует четкая связь между географическим распространением растений и типом их фотопериодической реакции. Виды, распространенные в высоких широтах, в большинстве длиннодневные. Виды тропиков и субтропиков в основном короткодневные или нейтральные.

ФПР служит ограничителем распространения вида. Длина дня препятствует миграции северных длиннодневных форм к югу и южных короткодневных к северу. Виды с нейтральной ФПР имеют возможность более широкого распространения от тропиков до арктических районов, если оно не ограничено климатическими факторами.

Однако, фотопериодическая реакция растений в большой степени зависит и от температурного фона. Так, при пониженных температурах длиннодневные растения могут успешно произрастать в условиях более короткого дня. Этим объясняется преобладание длиннодневных видов в горных (т. е. в целом более холодных) областях близ экватора.

Реакция организмов на сезонные изменения длины дня получила название фотопериодизма. Его проявление зависит от ритма чередования темного и светлого периодов суток.

Фотопериодическая реакция живых организмов имеет большое приспособительное значение для подготовки к переживанию неблагоприятных условий или, наоборот, к наиболее интенсивной жизнедеятельности. Способность реагировать на изменение длины дня обеспечивает заблаговременные физиологические перестройки к сезонным сменам условий. Ритм дня и ночи выступает как сигнал предстоящих изменений климатических факторов.

Фотопериодизм свойствен далеко не всем видам. Существует много видов с нейтральной фотопериодической реакцией. У таких видов развиты другие способы регулирования жизненного цикла. Например, там, где нет резко выраженных сезонных изменений, большинство видов не обладает фотопериодизмом. Цветение, плодоношение и отмирание листьев у многих тропических деревьев растянуто во времени, и на дереве одновременно встречаются и цветки и плоды. В умеренном климате виды, успевающие быстро завершить жизненный цикл и практически не встречающиеся в активном состоянии в неблагоприятные сезоны года, также не проявляют фотопериодических реакций, например многие эфемероиды.

Различают два типа фотопериодической реакции: короткодневный и длиннодневный. Короткодневные виды живут и произрастают в основном в низких широтах, а длиннодневные – в умеренных и высоких. У длиннодневных животных увеличивающиеся дни стимулируют ростовые процессы и подготовку к размножению. Укорачивающиеся дни вызывают торможение роста и подготовку к зиме. Так, морозостойкость клевера и люцерны гораздо выше при выращивании растений на коротком дне, чем на длинном. У деревьев, растущих в городах близ уличных фонарей, осенний день оказывается удлиненным, в результате у них задерживается листопад и они чаще подвергаются обморожению.

Как показали исследования, короткодневные растения особенно чувствительны к фотопериоду, так как длина дня на их родине меняется в течение года мало, а сезонные климатические изменения могут быть очень значительными. Тропические виды фотопериодическая реакция подготавливает к сухому и дождливому сезонам. Некоторые сорта риса в Шри Ланке, где общее годовое изменение длины дня составляет не более часа, улавливают даже ничтожную разницу в световом ритме, что определяет время их цветения.

Фотопериодизм насекомых может быть не только прямым, но и опосредованным. Например, у капустной корневой мухи зимняя диапауза возникает через воздействие качества пищи, которое изменяется в зависимости от физиологического состояния растения.

Длина светлого периода суток, обеспечивающая переход в очередную фазу развития, получила название критической длины дня для этой фазы. По мере повышения географической широты критическая длина дня возрастает. Например, переход в диапаузу яблоневой листовертки на широте 32° происходит при продолжительности светлого периода суток, равной 14 ч, 44° – 16 ч, 52° – 18 ч. Критическая длина дня часто служит препятствием для широтного передвижения растений и животных, для их интродукции.

Для практических целей длину светового дня изменяют при выращивании культур в закрытом грунте, управляя продолжительностью освещения, увеличивают яйценоскость кур, регулируют размножение пушных зверей.