Важнейшие абиотические факторы и адаптации к ним организмов Температура

Температура – один из самых важных абиотических факторов, влияющий на жизнедеятельность организмов.

От температуры зависит скорость протекания в организме всех биохимических реакций и физиологических процессов. При сильном понижении температуры обмен веществ замедляется настолько, что существование организмов окажется невозможным. Критическим моментом является замерзание воды в клетках, так как кристаллики льда разрушают внутриклеточные структуры. Повышение температуры также ведет к нарушению физиологических процессов. При превышении температуры до 42–43 °C. начинаются нарушения физиологических процессов, при температуре около 60 °C, происходит денатурация белков.

Таким образом, жизнь организмов в среде с низкими, высокими и резко изменяющимися температурами требует сложной и серьезной адаптации организмов, которая происходит в процессе длительной эволюции.

В процессе эволюции у живых организмов выработались разнообразные приспособления, позволяющие регулировать обмен веществ при неблагоприятных значениях температуры. Это достигается двумя путями: 1) Изменениями биохимических и физиологических процессов (изменение набора, ферментов, обезвоживание, понижение точки замерзания растворов тела и т. д.);

2) поддержанием температуры тела на более стабильном уровне, чем температура окружающей среды, что позволяет не слишком нарушать сложившийся ход биохимических реакций.

Температурные границы существования видов

Активная жизнедеятельность подавляющего большинства организмов (зона толерантности) проходит в узком диапазоне температур, ограниченном критическими точками: температура замерзания воды (0 °C). и температура тепловой денатурации белков (до +50 °C). Границы зоны оптимума еще более узкие. Существуют экологические группы организмов, оптимум которых сдвинут в сторону низких или высоких температур.

Криофилы (холодолюбивые) – предпочитают низкие температуры (виды, обитающие в глубинах Мирового океана, арктических и антарктических пустынях, тундре, на высокогорье).

Одни из противостоят замерзанию. Их ферменты работают при температурах, близких к 0 °C. В протопласте клеток накапливаются вещества, снижающие точку замерзания и препятствующие образованию кристаллов льда при замерзании. (Например, антарктические рыбы, которые живут при температуре тела ‑1,86 °C, плавая под поверхностью льда).

Другие виды способны переносить замерзание. Они могут временно прекращать физиологическую активность и впадать в состояние покоя, способны переносить образование льда во внеклеточных жидкостях. Например, насекомые, обитающие в тундрах, выдерживают переохлаждение ‑47 и даже ‑50 °C с замерзанием внеклеточной влаги. Моллюски, обитающие в приливно‑отливной зоне, во время отлива переносят замерзание до –15...–20 °С. Кристаллы льда в клетках не обнаруживается.

Термофилы – экологическая группа видов, оптимум которых приурочен к области высоких температур. (Виды, встречающиеся в горячих источниках, на поверхности почв в пустыни). Так, бактерии, обитающие в термальных источниках, способны к росту и делению клеток при температурах, превышающих +110 °C.

Некоторые грибы способны переносить температуру до +60...+62 °С. Высшие растения (виды пустынь) могут переносить краткосрочные нагревания до +50...+60 °С. Критические температуры тела некоторых животных, например пустынных ящериц, могут достигать + 48 °С. В целом, для большинства видов температуры тела, превышающие +43 °С, несовместимы с жизнью. Таким образом, с усложнением организации живых существ способность их существовать при высоких температурах понижается.

Температура тела и тепловой баланс организмов

Для живых организмов характерны два источника поступления тепла:

- Внешнее, или экзогенное, тепло организм получает из окружающей среды: от нагретого воздуха, воды, солнечной радиации.

- Внутреннее, или эндогенное, тепло вырабатывается самим организмом в процессе обмена веществ (расщепление АТФ до АДФ).

По способности организмов регулировать температуру тела они подразделяются на две группы:

- Пойкилотермные – организмы, не способные поддерживать постоянную температуру тела. Температура их тела зависит от температуры окружающей среды. Это микроорганизмы, грибы, растения, беспозвоночные животные и значительная часть позвоночных.

Некоторые из них приспособлены к колебаниям температур лишь в узких пределах. Если температура выходит за эти пределы – они погибают. Например, растения дождевых тропических лесов не способны переносить снижение температуры до +(5–8) °С. Коралловые полипы живут в диапазоне температур воды от +20,5 до +30 °C, т. е. в тропическом поясе океана.

Другие организмы выработали устойчивость к широкому колебанию температур, характерному для умеренного климата. Для них характерно периодическое торможение обмена веществ и переход организмов в состояние покоя, когда температура среды сильно отклоняется от оптимума.

- Гомойотермные – организмы, способные поддерживать постоянную оптимальную температуру тела независимо от температуры среды. К ним относятся две группы высших животных – птицы и млекопитающие.

Среди гомойотермных животных выделяют группу гетеротермных. Это виды, впадающие в спячку или оцепенение. В активном состоянии они поддерживают постоянную температуру тела, а в неактивном, в состоянии спячки – пониженную, что сопровождается замедлением обмена веществ (сурки, суслики, летучие мыши, ежи, стрижи и др.).

Эффективные температуры и температурный порог развития.

У пойкилотермных организмов переход из состояния покоя к физиологической активности происходит только после определенной для каждого вида температуре, которая называется температурный порог развития. Чем больше температура среды превышает пороговую, тем быстрее протекает развитие и завершается прохождение жизненного цикла организма.

Например, для семян растений умеренного климата (горох, клевер), порог развития низкий, прорастание начинается при температуре почвы от 0 до +1  C. Для южных культур (кукуруза, просо) – при +8...+10 °С, а семенам финиковой пальмы для начала развития нужно прогревание почвы до +30  C.

Для протекания всего жизненного цикла организмам необходимо не только преодолеть температурный порог развития, но и получить извне определенное количество тепла. Это тепло измеряется суммой эффективных температур.

Эффективная температура t_эф - это разница между температурой среды и температурным порогом развития организмов. Например, температура воздуха составляет +15°С, температурный порог развития +5°С, эффективная температура будет составлять +10°С. Для каждого вида она имеет верхние пределы, так как слишком высокие температуры уже не стимулируют, а тормозят развитие.

Сумму эффективных температур рассчитывают по формуле

X = t_эф · п,

где X – сумма эффективных температур; t_эф эффективная температура, п – число часов или дней с температурой, превышающей порог развития.

Зная температурный режим в каком‑либо районе, можно рассчитать появление определенной фазы развития растений или число возможных поколений насекомых. Так, на Севере Украины развивается лишь одна генерация бабочки яблонной плодожорки, а на юге – до трех. Сроки цветения растений зависят от того, за какой период они набирают сумму необходимых температур. Для зацветания мать‑и‑мачехи под Петербургом сумма эффективных температур равна 77, кислицы – 453, земляники – 500, а желтой акации – 700 °C.

Сумма эффективных температур, которую нужно набрать для завершения жизненного цикла, часто ограничивает географическое распространение видов. Например, северная граница лесной растительности приблизительно совпадает с июльскими изотермами +(10–12) °С. Севернее тепла для развития деревьев уже не хватает, и зона лесов сменяется безлесными тундрами.

Знание эффективных температур необходимо для оптимизации выращивания растений, организации борьбе с вредителями, при интродукции новых видов и т. п.

Значение тепла в жизни растений.

Тепло оказывает на растения как прямое, так и косвенное воздействие. Оно влияет на протекание всех физиологических процессов. Жизнедеятельность растений протекает в определенных температурных пределах: от 0 до 50ºС. Тепловой режим определяет процессы фотосинтеза, роста, цветения и д. р. От температуры во многом зависит распространение различных видов на земной поверхности, успешность интродукции, поскольку разные виды декоративных растений предъявляют неодинаковые требования к тепловому режиму. Это определяется их географическим происхождением.

Элементы регуляции температуры у растений.

Растения обладают способностью частично регулировать теплообмен. Они существуют при том тепловом режиме, который создается в местах их произрастания. Температура разных органов зависит от их расположения относительно падающих лучей и от степени нагретости слоев воздуха.

У растений различают несколько видов терморегуляции:

1. Физическая терморегуляция

- морфологические адаптации. Растения тундры и высокогорий, чтобы использовать тепло поверхности почвы и приземного слоя воздуха, развивают низкие, подушковидные формы, прижатые к субстрату розеточные побеги. Карликовость и образование стелющихся форм позволяет быть защищенными снеговым покровом зимой. Значительная часть холодостойких растений имеет темную окраску, что помогает лучше поглощать тепло и нагреваться даже под снегом. В Антарктиде летом температура темно‑коричневых лишайников бывает выше 0  C даже под слоем снега в 30 см.

Рис Высокогорное растение качим подушковидный – Gypsophila aretiodes (по К. П. Попову, Э. М. Сейфулину, 1994)

- Транспирация. При нагревании солнечными лучами температура растения может быть выше температуры воздуха более чем до 20  (у пустынных кактусов). Основное средство охлаждения – транспирация, однако она эффективена лишь в условиях достаточного водообеспечения.

- Растения засушливых мест обладают рядом дополнительных морфологических адаптаций, направленных на предотвращение перегрева.

- густое опушение листьев, рассеивающее часть солнечных лучей,

- глянцевая поверхность, способствующая их отражению,

- уменьшение поглощающей лучи поверхности. Многие злаки, (ковыль или овсяница), в жару свертывают листовые пластинки в трубочку, у эвкалиптов листья располагаются ребром к солнечным лучам, у части растений аридных районов листва полностью или частично редуцируется (саксаулы, кактусы, кактусовидные молочаи и др.).

В целом эффективность физической терморегуляции низкая.

2. Физиологические температурные адаптации (

- накопление в клетках антифризов, уменьшение в клетках воды;

- листопад, отмирание надземных частей, и т. п.).

Требования к теплу у растений различны в разные фазы онтогенеза. Прорастание семян происходит обычно при более низких температурах, чем цветение, а для созревания плодов вновь требуется низкая температура.

По степени адаптации к низким температурам можно выделить следующие экологические группы растений:

1) нехолодостойкие растения – сильно повреждаются или гибнут даже при низких положительных температурах, еще не достигающих точки замерзания воды. У них происходит инактивация ферментов, нарушается обмен веществ, проницаемость мембран и т.д. Это растения дождевых тропических лесов, водоросли теплых морей. Иногда их называют теплолюбивые растения.

Теплолюбивы многие растения однолетней культуры, растения закрытого грунта, горшечные, из древесных – эвкалипт, кипарис, секвойя, платан, гледичия. Теплолюбивые растения отличаются высокой потребностью в тепловой энергии. Обитатели умеренного полюса менее теплолюбивы и т.д.

2) холодостойкие растения – переносят низкие положительные температуры длительное время, но гибнут при отрицательных, как только в тканях начинает образовываться лед. Многие холодостойкие растения способны расти и цвести при низких положительных температурах рано весной или поздно осенью, летом для них наступает период относительного покоя. Пример: хризантемы, календула, растения из группы «подснежников», мелколуковичные, примулы, фиалка Виттрока.

3) морозостойкие растения – произрастают в областях с сезонным климатом, с холодными зимами. Они способны переносить низкие отрицательные температуры в состоянии глубокого покоя (многие местные древесно-кустарниковые породы, большинство зимующих травянистых многолетников).

Устойчивость к низким температурам (морозостойкость) определяется свойствами цитоплазмы клеток. Во время сильных морозов надземные органы деревьев и кустарников промерзают, но сохраняют жизнеспособность, так как в клетках кристаллического льда не образуется.

Растения подготавливаются к перенесению морозов постепенно. Осенью при наступлении холодов (низких положительных температур) у морозостойких растений начинается период подготовки к зиме: протоплазма клеток начинает «подсушиваться», концентрация клеточного сока возрастает, в клетках накапливаются сахара и другие вещества. Рост растения при этом приостанавливается, физиологические процессы замедляются, листопадные деревья и кустарники сбрасывают листья, у многолетних травянистых растений отмирает вся надземная часть.

Осенью при наступлении отрицательных температур растение впадает в состояние глубокого покоя: физиологические процессы минимальны, рост отсутствует. В этот период растения обладают максимальной морозостойкостью. Под действием низких температур растения постепенно выходят из состояния глубокого покоя (середина - конце зимы у разных видов) и вступают в состояние вынужденного покоя. При этом почки уже способны тронуться в рост, но не прорастают из-за нехватки тепла. Оттепели в середине, а особенно в конце зимы вызывают быстрый выход растений из состояния глубокого покоя. В состоянии вынужденного покоя, в процессе набухания почек и в начале их развития морозостойкость растений снижается. Поэтому весенние заморозки, наступившие внезапно, могут повредить тронувшиеся в рост побеги и особенно цветки даже у морозоустойчивых растений.

Морозостойкость определяется величиной минимальной отрицательной температуры, которую растение может переносить.

Морозостойкость декоративных пород зависит от увлажнения воздуха и почвы: на почвах с избыточным увлажнением и более плодородных морозостойкость растений ниже, чем на умеренно увлажненных и небогатых почвах.

4. Заморозостойкие растения – способны переносить кратковременные осенние и весенние заморозки, т.е. незначительные отрицательные температуры в состоянии физиологической активности. При наступлении заморозков вода в клетках таких растений может охлаждаться ниже точки замерзания без немедленного образования льда. (концентрация клеточного сока и цитоплазмы такова, что точка замерзания воды понижается до –5 –7 °С. Такое состояние неустойчиво и длится чаще всего несколько часов, однако, это позволяет растениям переносить заморозки.

У древесных растений заморозостойки виды северных широт (береза, осина, лиственница). Растения - интродуценты из мест с мягким климатом могут зимой переносить температуру до -25…-35°С, но их побеги и листья весной могут погибать при заморозках -1…-3°С (дуб черешчатый, робиния лжеакация, орех манчжурский). К таким растениям относятся и некоторые вечнозеленые субтропические растения – лавры, лимоны и др. Из травянистых растений зеленые листья и стебли гладиолуса способны переносить кратковременные весенние и осенние заморозки, но клубнелуковицы погибают под воздействием отрицательных температур. Астра ново-бельгийская может переносить осенние заморозки, не прекращая цветение.

По степени адаптации к высоким температурам можно выделить следующие группы растений:

1) нежаростойкие растения - повреждаются уже при +30...+40 °С (водоросли, высшие водные растения, травянистые растения широколиственных лесов);

2) жароустойчивые или жаровыносливые растения - переносят получасовое нагревание до +(50–60) °С (растения сухих местообитаний с сильной инсоляцией – степей, пустынь, саванн, сухих субтропиков и т. п.).

Жароустойчивость выше у растений с относительно низким содержанием воды в клетках, защищенных толстой кутикулой, волосками, восковым налетом. Жаростойкость – важное свойство древесных пород, применяемых для озеленения городских территорий, т.к. в летний период в городе температура воздуха и почвы гораздо выше, чем природных условиях обитания из-за нагрева большой площади инертных покрытий, бетонных стен и т.д.

3) пирофиты – растения, которые регулярно испытывают влияние пожаров и способны переносить кратковременное повышение температуры до сотен градусов. Пожары особенно часты в саваннах, в сухих жестколистных лесах и кустарниковых зарослях типа чапарраля. У деревьев саванн на стволах толстая корка, пропитанная огнеупорными веществами, надежно защищающими внутренние ткани. Плоды и семена пирофитов имеют толстые, часто одревесневшие покровы, которые растрескиваются, будучи опалены огнем.

Животные, по сравнению с растениями, обладают более разнообразными возможностями регулировать температуру тела.

Регуляция температуры у пойкилотермных (холоднокровных) животных.

Пойкилотермность – это подчинение организмов ходу внешних температур. Температура их тела во многом зависит от температуры окружающей среды, уровень метаболизма невысокий и его недостаточно для обогревания тела.

Способы регуляции температуры тела у пойкилотермных животных:

1. Поведенческая регуляция: перемена позы, поиск благоприятных мест обитания, рытье нор, сооружение гнезд и др. Например, ящерицы поддерживают температуру тела, греясь под прямыми солнечными лучами. В сильную жару животные прячутся в тень, скрываются в норах, К зиме многие животные ищут убежища, где ход температур более сглажен по сравнению с открытым местом.

2. Испарительная терморегуляция, действует у ряда пойкилотермных животных. Многие рептилии при перегреве начинают тяжело дышать или держат рот открытым, усиливая отдачу воды со слизистых оболочек. Пчелы в жаркую погоду выделяют изо рта каплю жидкости, испарение которой удаляет избыток тепла.

В целом, из-за низкого уровня метаболизма пойкилотермные животные активны только вблизи от верхних температурных границ существования. Обитание в местах с постоянно низкими температурами для них затруднительно.

Температурные адаптации гомойотермных (теплокровны) организмов

Гомойотермия – это стратегия сопротивления влиянию факторов среды. Она свойственна птицам и млекопитающим. Основные особенности гомойотермных животных: 1) мощный поток внутреннего, эндогенного тепла; 2) система эффективно работающих механизмов терморегуляции, 3) поддержание постоянной оптимальной температуры для всех физиологических процессов.

Гомойотермные организмы даже в состоянии покоя всегда вырабатывают определенный минимум тепла - базальный метаболизм.

Способы регуляции температуры тела у гомойотермных животных:

В пределах определенного диапазона температур, который называется термонейтральная зона, теплокровные поддерживают температуру тела, используя механизмы физической терморегуляции. Ниже этой зоны начинается химическая терморегуляция, выше – траты энергии на испарение.

1. химическая терморегуляция – рефлекторное увеличение теплопродукции при понижении температуры среды. При действии холода в организме теплокровных окислительные процессы усиливаются. У многих животных наблюдается мышечная дрожь (несогласованное сокращение мышц, приводящее к выделению тепловой энергии) и усиливается обмен липидов - источник химической энергии, обеспечивающий терморегуляцию.

Химическая терморегуляция требует большого расхода энергии, поэтому животные либо потребляют много пищи, либо тратят запасы, накопленные ранее. Например, землеройка бурозубка в день съедает корма в 4 раза больше собственной массы. Но при недостатке корма такой путь терморегуляции экологически невыгоден.

2. Физическая терморегуляция - адаптация к холоду за счет механизмов сохранения тепла в теле животного.

Способы физической терморегуляции:

- рефлекторное сужение и расширение кровеносных сосудов кожи,

- наличие теплоизолирующих покровов (мех, перья, подкожный жир).

Густой мех млекопитающих, перьевой покров птиц позволяют сохранять вокруг тела прослойку воздуха с температурой, близкой к температуре тела, и уменьшить теплоотдачу. Это позволяет им в холода обходиться без существенного повышения обмена веществ и снижает потребность в пище. Например, песцы после линьки зимой потребляют пищи меньше, чем летом.

У морских млекопитающих – ластоногих и китов – слой подкожной жира достигает 7–9 см и распределен по всему телу. Теплоизолирующий эффект его настолько высок, что под тюленями, часами лежащими на снегу, снег не тает. У животных жаркого климата такое распределение жира привело бы к перегреву, поэтому жир у них запасается в отдельных частях тела, не мешая теплоотдаче (верблюды).

- отношение поверхности тела к его объему. У многих млекопитающих и птиц северного полушария проявляется закон экономии поверхности, так как компактная форма тела наиболее выгодна для сохранения тепла. Размеры конечностей и других выступающих частей (хвостов, ушей, клювов) у гних небольшие. Наоборот, в южный широтах выступающие части имеют большую поверхность, которая в условиях жаркого климата является специализированными органами терморегуляции.

Рис. Африканский длинноухий тушканчик

3 Испарительная теплоотдача. Если температура среды превышает верхнюю границу термонейтральной зоны, животным приходится затрачивать дополнительную энергию на охлаждение.

Эффективный механизм отдачи тепла - испарение при потоотделении или через влажные слизистые оболочки полости рта и верхних дыхательных путей. Так, человек при сильной жаре может выделить до 12 л пота в день. Выделяемая вода возмещается через питье. У собаки частое дыхание – единственный способ испарительной терморегуляции. Такая регуляция температуры требует траты воды и поэтому возможна не во всех условиях существования.

4. Поведенческие способы регуляции: поиск укрытий, сооружение нор, гнезд, осуществление ближних и дальних миграций.

Сочетание способов химической, физической и поведенческой терморегуляции позволяет гомойотермным животным поддерживать свой тепловой баланс на фоне широких колебаний внешней температуры.

ЛЕКЦИЯ 5.