3.4. Основные пути приспособления живых организмов к условиям среды

Во всем разнообразии приспособлений живых организмов к неблагоприятным условиям среды можно выделить три основных пути.

Активный путь   – это усиление сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществить все жизненные функции организмов, несмотря на отклонения фактора от оптимума. По отношению к температуре, например, этот путь в зачаточной форме проявляется у некоторых высших растений, несколько сильнее развит у пойкилотермных животных, но особенно ярко выражен при гомойотермии. Активное противостояние иссушению особенно характерно для склерофитов среди растений, ксерофильных насекомых (например, пустынных чернотелок), крупных гомойотермных животных аридных районов.

Пассивный путь   – подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды. При недостатке тепла это приводит к угнетению жизнедеятельности и понижению уровня метаболизма, что способствует экономному использованию энергетических запасов. Компенсаторно повышается устойчивость клеток и тканей организма. Пассивный путь адаптации к влиянию неблагоприятных температур свойствен всем растениям и пойкилотермным животным. Среди млекопитающих и птиц преимущества пассивного приспособления в неблагоприятные периоды года используют гетеротермные виды, впадающие в оцепенение или спячку. Элементы пассивной адаптации присущи и типичным гомойотермным животным, обитающим в условиях крайне низких температур. Это выражается в некотором снижении уровня обмена, замедлении темпов роста и развития, что позволяет экономнее тратить ресурсы по сравнению с быстро развивающимися видами.

Пассивное подчинение водному режиму среды свойственно пойкилогидрическим растениям и животным, способным выносить высыхание: напочвенным водорослям, лишайникам, нематодам, коловраткам и т. п.

Избегание неблагоприятных воздействий   – третий возможный путь приспособления к среде. Общий способ для всех групп организмов – выработка таких жизненных циклов, при которых наиболее уязвимые стадии развития завершаются в самые благоприятные по температурным и другим условиям периоды года. Для животных основным способом избегания пессимальных температур являются разнообразные формы поведения. Изменения в ростовых процессах растений – в известной мере экологический аналог поведения животных. Например, карликовость тундровых растений помогает организмам использовать тепло приземного слоя и избегать влияния низких температур воздуха. Растения‑эфемероиды в жарких пустынях избегают засухи, успевая отцвести за краткий весенний период.

Избегание, уход от действия крайних температур или недостатка влаги свойствен организмам в той или иной мере и при активном, и при пассивном пути адаптации к среде. Все три пути приспособления характерны и по отношению к другим экологическим факторам среды. Чаще всего приспособление вида к среде осуществляется тем или иным сочетанием всех трех возможных путей адаптаций.

Сочетание всех форм приспособительных изменений, происходящих в процессе длительной эволюции, приводит к тому, что организм достигает состояния адаптации. Адаптация – это соответствие морфологической и физиологической организации и приспособительных реакций организма к типичным условиям среды, в которых оно существует. В ходе адаптации происходят изменения в структуре и функциях организмов, повышающие их шансы на выживание.

Способность к адаптациям – это одно из основных свойств организмов, позволяющее им выживать и размножаться. Адаптация обеспечивает не только выживание индивидуума, но и существование вида. Эти изменения могут быть генотипическими, т.е. наследственно закрепленными, или модификационными, ненаследственными и исчезать, как только изменяются вызвавшие их условия.

Адаптации проявляются на разных уровнях: на уровне организма - изменение строения и поведения отдельных организмов; на уровне популяции адаптации проявляются в повышении коэффициента размножения и снижении смертности; на уровне сообществ и экосистем - изменение их структуры и функционирования.

На уровне организма возможны следующие механизмы адаптации:

1) биохимические – проявляются в изменении внутриклеточных процессов (изменение работы ферментов или изменение их количества). Например, жароустойчивость растений во многом определяется наличием у них особых белков теплового стресса, помогающих клетке снижать негативное воздействие высоких температур.

2) физиологические – например, у животных это усиление потоотделения при повышении температуры у ряда видов; холодостойкость, морозостойкость и жароустойчивость растений зависит от концентрации клеточного сока и от степени «оводненности» цитоплазмы.

3) морфо‑анатомические – особенности строения и формы тела, связанные с образом жизни; В процессе адаптации происходит изменение формы и размера клеток, структуры тканей, развитие специализированный тканей. На уровне организма это изменение размеров тела, формы роста, соотношение разных органов и т.д.

4) поведенческие – например, поиск животными благоприятных мест обитания, создание нор, гнезд и т. п.;

5) онтогенетические – ускорение или замедление индивидуального развития, способствующие выживанию при изменении условий.

6. У растений - выработка сезонной ритмики (или временной организации процессов). Развивается у растений, произрастающих в областях с ясно выраженной климатической ритмикой. Это чередование активных и покоящихся фаз, изменение сроков и продолжительности вегетации, занятие разных сезонных экологических ниш.

Влияние организмов на среду.

Живые организмы в процессе своей жизнедеятельности сами активно влияют на окружающую его среду, изменяя ее. Например, лишайник, поселяясь на скалах, выделяет органические кислоты, разрушающие камни; одиночное дерево изменяет микроклимат под кроной, иссушает корнеобитаемый слой почвы, изменяет ее химический состав. Растительные сообщества оказывают более сильное влияние на среду. Например, сплошной покров ряски сильно меняет газовый и солевой режим водоема; внутри лесных сообществ микроклимат резко отличается от условий открытого пространства.

В результате живой организм в процессе существования в сообществе испытывает влияние не просто тех условий среды, которые определяются географическим и топографическим положением места произрастания, а совсем иного комплекса условий, измененного влиянием других сообитателей. В связи с этим различают понятия:

1. Экотоп. Первичный комплекс факторов физико-географической среды.

2. Биотоп – условия среды, видоизмененные средообразующей деятельностью живых организмов.

Экологическая классификация организмов

Современная систематика растений и животных построена на основе степени родства организмов.  При этом внешний облик видов, относимых к одной группе, часто может сильно различаться. Так, например, сем. розоцветные включает в себя древесные, кустарниковые и травянистые растения. О родстве видов часто судят только по сходству биохимического состав, физиологических процессов, по первым этапам развития особей.

Но часто у различных в систематическом плане видов, обитающих в сходных экологических условиях, отмечаются одинаковые приспособления к комплексу факторов среды. В связи с этим были разработаны экологические классификации организмов, использующих сходные пути адаптации.

В основу экологических классификаций могут быть положены самые разнообразные критерии: способы питания, передвижения, отношение к температуре, влажности, солености среды, давлению и т. п.

Экологическая группа — совокупность видов, характеризующаяся сходными потребностями в величине какого-либо экологического фактора и возникшими в результате его воздействия в процессе эволюции сходными анатомо-морфологическими и иными признаками, закрепившимися в генотипе.

Например, по характеру питания все организмы разделяются на две группы: автотрофы  - используют в качестве источника для построения органических веществ неорганические соединения; и гетеротрофы  –используют готовые вещества органического происхождения. В свою очередь, автотрофы делятся на фототрофов - используют для синтеза органических молекул энергию солнечного света и хемотрофов – используют энергию химических связей.

Гетеротрофов делят на сапрофитов – используют растворы простых органических соединений, и голозоев - обладают сложным комплексом пищеварительных ферментов и могут употреблять в пищу сложные органические соединения, разлагая их на простые. Среди голозоев различают фитофагов (потребляют живые растения), зоофагов (поедают живых животных) и некрофагов (трупоядных животных). В свою очередь, каждую из этих групп можно подразделить на более мелкие, имеющие свою специфику в характере питания.

По способу добывания пищи. Среди водных животных выявляются, экологическая группа  филътраторы (мелкие рачки, моллюск беззубка, кит и др.). Среди сухопутных животных выделяют пасущиеся формы (копытные, жуки‑листоеды), охотники на движущуюся добычу (волки, львы, мухи‑ктыри и т. п.) и целый ряд других групп.

Среди растений выделяют экологические группы по отношению к освещенности (свето- и тенелюбивые), по отношение к влажности (влаголюбивые и засухоустойчивые виды), к температуре (теплолюбивые и холодостойкие) и т.д.

Экологические классификации помогают выявлять возможные в природе пути приспособления организмов к среде.

Понятие физиологической активности и покоя у организмов.

У живых организмов в природе наблюдается два основных состояния: состояние физиологической активности и состояние покоя.

В состоянии физиологической активности организмы питаются, растут, передвигаются, развиваются, размножаются. Это состояние характеризуется интенсивным метаболизмом и высоким уровнем обмена веществ с окружающей средой. В состоянии физиологической активности организмы наиболее подвержены влиянию факторов среды, особенно неблагоприятных или выходящих за пределы зоны толерантности.

Состояние покоя может быть разным по глубине и продолжительности, многие функции организма при этом ослабевают или не выполняются совсем, уровень обмена веществ падает под влиянием внешних и внутренних факторов.

Различают несколько состояний покоя.

1. Анабиоз - полная временная остановка метаболизма. Характеризуется глубоким подавлением обмена веществ. При этом организмы могут вообще не проявлять видимых признаков жизни. В состоянии анабиоза организмы становятся устойчивыми к самым разнообразным воздействиям. Например, обезвоженные личинки одного из африканских комаров сохраняют способность оживать после воздействия температуры в +102 °C.

В состоянии анабиоза организмы могут сохраняться длительное время. Например, в толще льда Антарктиды возрастом 10–13 тыс. лет, при глубоком бурении были обнаружены споры бактерий, грибов и дрожжей, развившиеся впоследствии на обычных питательных средах. Споры некоторых жизнеспособных бактерий выделены и из слоев возрастом в сотни тысяч лет.

Анабиоз – достаточно редкое явление, возможен для немногих видов, преимущественно имеющих простое строение и обитающих в условиях резкого колебания влажности (пересыхающие водоемы, верхние слои почвы и т. п.). Он возможен, если при высушивании или глубоком охлаждении клеточные мембраны сохраняются без повреждений. Это условие невыполнимо для большинства видов, имеющих сложную организацию клеток, тканей и органов.

Гораздо шире в природе распространены другие формы покоя, связанные с состоянием пониженной жизнедеятельности в результате частичного угнетения метаболизма. Это повышает устойчивость организмов к неблагоприятным факторам.

2. Состояние вынужденного покоя (гипобиоз или оцепенение). Характеризуется пониженным уровнем обмена веществ. Возникает быстро, под внезапным действием неблагоприятных условий и прекращается почти сразу после того, как эти условия возвращаются к норме, например, при резком недостатке или избытке тепла, воды и т.д. В средних широтах некоторые насекомые при резком снижении температуры впадают в состояние оцепенения, при повышении температуры они оттаивают и переходят к активности, при снижении температуры вновь теряют подвижность. Взошедшие весной растения при наступлении похолодания прекращают рост и возобновляют его вслед за потеплением.

Глубина и продолжительность подавления обмена веществ при вынужденном покое зависит от длительности и интенсивности действия угнетающего фактора. Вынужденный покой может наступить на любой стадии онтогенеза. Организмы впадают в него без предварительной подготовки. При длительном воздействии неблагоприятного фактора организм, находящийся в состоянии вынужденного покоя, может погибнуть.

2. Состояние глубокого покоя (криптобиоз). Также характеризуется пониженным уровнем обмена веществ, но ему предшествует ряд физиологических перестроек, происходящих заблаговременно, до наступления неблагоприятных сезонных изменений, и организмы оказываются к ним готовы. Таким образом, состояние глубокого покоя – это приспособление к сезонной периодичности абиотических факторов внешней среды. Состояние глубокого покоя наступает в определенный момент жизненного цикла, возникает на определенной стадии онтогенеза, приуроченной к переживанию критических периодов года.

Переход в состояние глубокого покоя требует времени. У растений и животных происходит накопление питательных веществ, частичное обезвоживание тканей, снижение метаболизма. У многих деревьев и кустарников с наступление осени опадают листья, на побегах эпидерма заменяется на перидерму, в чечевичках образуется замыкающий слой, происходит подсушивание цитоплазмы.

В состоянии глубокого покоя организмы становятся во много раз более устойчивыми к неблагоприятным воздействиям внешней среды и способны переносить условия, которые не могли бы выдержать в состоянии физиологической активности. Выход из глубокого покоя также требует времени и затрат энергии. Для этого необходимы особые условия, различные для разных видов (например, определенная продолжительность светового дня, обязательные колебания температуры и др.).

Для многих видов в жизненном цикле постоянно чередуются состояние глубокого покоя и физиологической активности как адаптация к местообитаниям с нестабильным климатом, резкими сезонными изменениями, что характерно для большей части планеты. Это результат длительной эволюции и естественного отбора. Состояние глубокого покоя характерно для семян растений, спор микроорганизмов, грибов, водорослей. Зимняя спячка млекопитающих, покой растений в зимний период – также различные типы глубокого покоя .

Состояния гипобиоза, криптобиоза и анабиоза обеспечивают выживание видов в экстремальных условиях, позволяют сохранять организмы в течение длительных неблагоприятных периодов, расселяться в пространстве и во многом раздвигают границы возможности и распространения жизни в целом.

ЛЕКЦИЯ 4.