1. Закон оптимума.

Каждый вид предъявляет свои требования к среде обитания, имеет свой экологический оптимум, т.е. такое соотношение факторов, при котором вид обладает наиболее интенсивным ростом, максимальным накоплением биомассы, проходит все стадии развития. Например, растения степей - засухоустойчивые и светолюбивые растения, предпочитающие плодородную почву; виды широколиственных лесов предпочитают полутень и влажную плодородную почву; виды заливных лугов: свет и сырая почва.

Правило экологической индивидуальности видов сформулировал русский ботаник Л. Г. Раменский (1924) применительно к растениям (рис. 4), затем оно было подтверждено и зоологами.

Рис. 4.  Изменение участия в луговых травостоях отдельных видов растений в зависимости от увлажнения (по Л. Г. Раменскому и др., 1956): 1 – клевер луговой; 2 – тысячелистник обыкновенный; 3 – келерия Делявина; 4 – мятлик луговой; 5 – типчак; 6 – подмаренник настоящий; 7 – осока ранняя; 8 – таволга обыкновенная; 9 – герань холмовая; 10 – короставник полевой; 11 – козлобородник коротконосиковый

Общая схема действия экологических факторов может быть представлена в виде графика. На оси абсцисс откладывается интенсивность фактора (температура, концентрация солей в почвенном растворе, освещенность, влажность почвы). На оси ординат – реакция организма на экологический фактор в ее количественном выражении (интенсивность фотосинтеза или другого физиологического процесса, интенсивность роста, морфологическая характеристика – высота растения, размер листьев, количество семян; показатели, характеризующие популяцию – численность особей на единицу площади, частота встречаемости).

Рис. 1. Схема действия факторов среды на живые организмы

Рисунок 2.7 – Влияние температуры на скорость роста растения

Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Диапазон действия экологического фактора называется – область толерантности и ограничивается двумя точками, соответствующими крайним значениям данного фактора, при которых возможно существование растения. Точка минимума – точка, соответствующая минимальному значению фактора, при котором растение еще может существовать, точка максимума – максимальное значение фактора, выше которого растение уже не может существовать (температура, влажность).

Точка, соответствующая наилучшим показателям жизнедеятельность растения, означает оптимальную величину фактора для данного растения и называется точка оптимума. Точку оптимума бывает трудно определить с достаточность точностью, поэтому принято выделять зону оптимума (или зону комфорта) - определенный промежуток значений фактора, при котором отмечаются наилучшие показатели жизнедеятельности растения.

Точки оптимума, минимума и максимума составляют три кардинальные точки, определяющие возможности реакции организма на данный фактор.

Крайние участки кривой, отражающие состояние угнетения растения при резком недостатке или избытке фактора, называют областями пессимума. Им соответствуют пессимальные значения фактора. Вблизи критических точек лежат сублетальные величины фактора, (значения, при которых растения постепенно погибают). За пределами зоны толерантности расположены летальные значения фактора, при которых растение не может существовать.

Условия среды, в которых какой-либо фактор (или несколько) выходит за пределы зоны комфорта и оказывает угнетающее действие на растение, называются крайними (или экстремальными), «трудными» для растений. Понятие «экстремальные условия среды» характеризует экологические ситуации (очень высокая или низкая температура, сухость, высокая концентрация солей) и также местообитания, в которых условия среды близки к сублетальным, критическим для растений (пустыни, высокогорья, арктические области).

Реакция различных организмов на действие экологического фактора может быть различной. Это выражается в положении зоны или точки оптимума на шкале экологического фактора. Например, у растений холодных районов температурный оптимум сдвинут в область низких температур, у видов жарких местообитаний (тропические виды) он лежит в области высоких температур. (Примеры с влажностью, освещенностью).

Рис. 2. Положение кривых оптимума на температурной шкале для разных видов: 1, 2 – стенотермные виды, криофилы; 3–7 – эвритермные виды; 8, 9 – стенотермные виды, термофилы

Рисунок 2.8 – Экологическая пластичность видов (по Ю. Одум, 1975)

Ширина зоны оптимума фактора также может быть различной для разных растений. Различают:

1. Стенобионтные виды – виды с узкой экологической амплитудой, для их существования необходимы строго определенные значения экологических факторов. Например, это виды которые могут расти только при определенной температуре, освещенности, влажности или предпочитают почвы с довольно узким диапазоном кислотности (рододендроны).

2. Эврибионтные виды – виды с широкой экологической амплитудой, которые способны приспосабливаться к разным значениям того или иного фактора, хорошо растут при широких диапазонах кислотности, хорошо развиваются и при полном освещении, и при значительном затенении (ежа сборная, хоста). Эвритермные виды – выносят значительные колебания температуры, эврибатные – широкий диапазон давления, эвригалинные – разную степень засоления среды.

Каждый вид может иметь узкую амплитуду по отношению к одному фактору и широкую – по отношению к другому (например, узкая амплитуда по отношению к влажности и широкая по отношению к освещенности). Степень приспособляемости живого организма к изменениям условий среды называется экологическая валентность.

Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, могут существовать только при определенном солевом режиме. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Экологические оптимумы вида по отношению к разным факторам могут быть очень разнообразными. Ширина экологических оптимумов или набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.  

Степень устойчивости к тому или иному фактору может быть различной даже у разных особей одного вида. Она может изменяться в течение года или в процессе онтогенеза. Например, почки и побеги деревьев и кустарников могут переносить зимой температуры до – 30…-40 °C, тогда как молодые побеги весной могут погибнуть от незначительных заморозков (орех манчжурский, робиния лжеакация). У бабочек (мельничная огневка) критическая минимальная температура для гусениц составляет -7 °C, для взрослых форм -22 °C, а для яиц - -27 °C. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности отдельной особи.

ЛЕКЦИЯ 3.