Образование и разложение гумуса
Накопление отмерших растительных остатков в виде слоя подстилки или войлока на поверхности почвы создает особое хранилище элементов питания, которые по мере разложения поступают в почву. Они либо используются растениями и микроорганизмами, либо аккумулируются и стабилизируются в форме гумуса. Гумус составляет до 90% общего запаса органического веществ в почвах и представлен группой высокомолекулярных соединений разной химической природы. Запасы гумуса в почвенном покрове Земли 2,4-2,5 *1012 т. Больше всего – в черноземах луговых степей – от 400 до 700 т/га, минимум – в почвах тундр и пустынь – 0,6-0,7 т/га, различен состав фракционный гумуса.
Теории происхождения гумуса
1) Экологическое направление развивалось в почвенной зоологии. Мюллер, изучая лесные почвы, описал три типа гумуса – мулль, модер и мор, которые образуются в результате взаимодействия органических и минеральных соединений, с одной стороны, и почвенных организмов и растительности – с другой.
Нейтральный (мягкий) гумус (мулль) образуется под широколиственными лесами. Характерен для бурых и серых лесных почв, где подстилка обычно не накапливается из-за активной ее переработки беспозвоночными животными с участием дождевых червей, а ктакже высокой активности микроорганизмов. Муллевый гумус состоит из органоминеральных соединений и имеет слабокислую и нейтральную реакцию. такой тип гумуса образуется также под травянистыми формациями. Соотношение C:N менее 20.
Грубый гумус (мор) образуется в хвойных лесах, где процессы разложения опада протекают медленно, бедна почвенная фауна , а в ее составе нет истинных сапрофагов. Разложение подстилки осуществляется в основном грибами. Гумус кислый, соотношение C:N более 20
Промежуточный тип гумуса (модер) формируется под смешанными лесами, органоминеральные соединения менее насыщены основаниями, чем в мулле. Образование модера протекает в условиях достаточно быстрой минерализации растительных остатков, в переработке которых участвуют почвенные беспозвоночные. Дождевых червей обычно нет.
2) Биохимическая концепция гумусообразования (М.М.Кононова). Формирование гумуса происходит в результате внеклеточного синтеза гумусовых веществ из первичных структурных единиц с участием микробных ферментов и биохимических реакций.
Первоисточниками гумусовых веществ выступают растительные субстраты. Исходные структурные единицы гумуса образуются в результате микробного разложения составных веществ растительных остатков – целлюлозы, лигнина и др., а также азотсодержащих соединений (белков) с последующим синтезом новых продуктов при участии микроорганизмов и микробных ферментов. Далее в процессе формирования гумуса происходит усложнение, конденсация структурных единиц также с включением в реакции ферментов, главным образом грибного происхождения. На заключительном этапе наблюдается явление полимеризации образующихся конденсатов без участия микроорганизмов (химический процесс). Гумус стабилизируется в результате взаимодействия с глинистыми минералами почвы и приобретает устойчивость к микробному разложению. Поэтому почвы тяжелого механического состава более гумусированы, нежели легкие в пределах одного типа. Наиболее богаты гумусом черноземы, где богатая травянистая растительность и активная деятельность микроорганизмов способствуют обильному образованию гумусовых веществ, а высокое содержание глинистых минералов обеспечивает их закрепление в почве.
Весь путь образования гумуса разбивается на этапы, в которых либо участвуют микроорганизмы и/или их ферменты, либо реакции протекают химическим путем. Гумификация всегда сопровождается большой потерей массы разлагающегося растительного материала, она достигает 75% от исходной величины.
3) Микробиологическая концепция (С.П.Костычев, С.Н.Виноградский, Д.М.Новогрудский). До 90% гумуса составляют специфические вещества - гетеромерные гумусовые кислоты, включающие большое число бензольных и индольных единиц, углеводную часть и аминокслоты. Среди продуктов внутриклеточного микробного синтеза имеются соединения сходной природы - пигменты меланоидного типа, особенно меланопротеиды грибов, содержащие азот в гетероциклах.
Меланопротеиды попадают в почву после отмирания и разложения грибного мицелия и из-за своей устойчивости к микробной деградации могут накапливаться. Количество пигмента, образованного грибами за год в дерново-подзолистой почве, составляет около 0,1% массы гумуса, то есть за 1000 лет весь гумус этой почвы мог быть образован за счет грибного синтеза. Меланоидные пигменты образуют многие прокариоты (стрептомицеты, целлюлозные бактерии, Azotobacter chroococcum, споровые анаэробные и анаэробные бациллы). В гумус включаются: углерод из микробной биомассы, полисахариды микробного происхождения.
Гумусовый фонд почвы – это итоговый результат длительных и разнообразных процессов продукции, разложения и консервации веществ растительного и микробного происхождения. Гумус не только участвует в снабжении растений азотом, фосфором и другими важными макро- и микроэлементами, но и важную роль играет в выветривании минералов, создании почвенной структуры, снабжении растений необходимой для фотосинтеза углекислотой, биологически активными ростовыми веществами.
Разложение гумуса – длительный процесс и требует участия многих микроорганизмов. Устойчивость гуминовых кислот к микробному разложению связана со сферической формой молекул, состоящих из многих гетерогенных единиц. Практика обработки целины и многовековая эксплуатация почв уменьшает содержание гумуса. Особенно резкое падение количества гумуса установлено в условиях применения высоких доз азотных удобрений. Это связано с активизацией деятельности почвенных микроорганизмов, которые вовлекают в процессы переработки органическое вещество почвы. Способностью разлагать гумусовые вещества обладают многие почвенные организмы – грибы, бактерии, актиномицеты.
Существуют 2 взгляда на этот вопрос:
1. в почве существует специфическая группировка микроорганизмов разлагателей гумуса;
2. способность к разложению гумусовых веществ присуща в той или иной степени многим неспециализированным почвенным микроорганизмам.
Разные фракции гумуса неодинаково подвержены микробному разрушению. В почве обнаруживают фракцию гумуса очень древнего возраста, что свидетельствует о выпадении его из биологического круговорота.
Наиболее активно разрушается гумус в присутствии доступных микроорганизмам водорастворимых органических соединений в ходе реакции соокисления неспецифическими грибами родов Aspergillus, Penicillium, бактериями Pedomicrobium, Seliberia.
Участие микроорганизмов в разрушении и новообразовании минералов
Превращения в почве калия, железа, алюминия, фосфора и серы, а также редких элементов связаны с процессами разрушения и новообразования минералов. Эти процессы, с одной стороны, обеспечивают потребности растений и почвенных микроорганизмов в элементах минерального питания, а с другой - влияют на такие свойства почвы, как ее поглотительная способность, структура, влагоемкость. Таким образом, в совокупности процессы образования минералов и их деструкции формируют тот комплекс свойств, который во многом определяет почвенное плодородие.
микроорганизмам почвы принадлежит важнейшая роль в деструкции минералов почвообразующих пород. В этих процессах участвуют лишайники, водоросли, грибы, бактерии и актиномицеты. Особое значение имеют микроорганизмы-кислотообразователи, например нитрификаторы, тионовые бактерии, микромицеты, велика роль лишайниковых кислот. Под корочками литофильных лишайников можно обнаружить слой разрушенной горной породы.
В результате воздействия на минералы кислот, слизей и щелочей происходит либо полное растворение минерала с образованием аморфных продуктов распада, либо ионы калия, например, изоморфно замещаются ионами водорода и натрия без разрушения кристаллических решеток минералов. Биологическое выветривание может привести к преобразованию одного минерала в другой благодаря изменению химического состава при избирательном извлечении элементов.
Устойчивость минералов к микробному разрушению определяется: 1) прочностью структуры кристаллической решетки; 2) условиями среды, в которых происходит процесс; а также 3) специфичностью комплекса микроорганизмов, то есть биохимическими механизмами их воздействия на минералы. В природе наиболее интенсивная деструкция минералов протекает в подзолистых почвах, и там, где идет процесс латеризации, то есть в влажных тропических почвах. В первом случае идет накопление SiO2, во втором - R2O3.
Микроорганизмы почвы участвуют не только в рассеивании элементов, содержащихся в минералах, но и в минералообразовании гидроокиси Al (бокситов), сульфидов, карбонатов, фосфатов, силикатов, железистых минералов. Некоторые минералы возникают как почвенные новообразования, другие – в результате преобразования исходных.
Карбонатные минералы в почвах преимущественно биогенного происхождения. Кальциты образуются при осаждении Са углекислотой, выделяемой при дыхании и брожении. Осаждение кристаллов Са производится анаэробными сульфатвосстанавливающими бактериями, аэробными дрожжами, псевдомонадами.
Кремний в почвах составляет примерно 35% всех химических элементов, находится в виде кремнезема (SiO2)n. Он активно поглощается растениями, диатомовыми водорослями, микроорганизмами при разрушении ими минералов. Основная масса биогенного кремнезема поступает в почву с растительными остатками, далее, в зависимости от условий, кремнезем либо выносится в нижние горизонты почв, либо подвергается растворению, либо кристаллизуется и превращается во вторичный кварц.
Тионовые бактерии (Thiobacillus ferrooxidans) окисляют первичные сульфиды, из которых образуются вторичные минералы, например из галенита (PbS) в англезит. Основной сурьмяный минерал антимонит Sb2S3 под действием этих бактерий превращается в сенармонтит.
Бактерии-полифаги родов Bacillus, Clostridium, Pseudomonas восстанавливают Fe3+ до нерастворимого минерала вивианита. Биохимическая активность железобактерий приводит к накоплению гидроокиси Fe и формированию орштейнового горизонта кислых подзолистых почв.