Зональность прокариот
Криоморфные почвы тундры и северной тайги
Слабое развитие профиля криогенных почв, их слабая аэрация и прогревание, неглубокое проникновение корней и низкая зольность фитомассы служат причиной почти полного отсутствия целлюлозоразрушающих микроорганизмов и малого количества бактерий, участвующих в круговороте азота. Преобладают олиготрофы и олигонитрофилы. Ведущая группа – коринеподобные бактерии, мало актиномицет. Споровые бактерии, характерные для поздних стадий разложения органического вещества, почти полностью отсутствуют. Весь спектр микроорганизмов этих почв характерен для начальных стадий разложения органики. Численность и активность микроорганизмов бывает высокой только в краткий период вегетации растений.
В связи со слабой активностью микроорганизмов процессы гумификации в криогенных почвах замедленны и идет накопление торфа. Почвы часто переувлажнены, т.е. создаются анаэробные условия, и если есть резерв глинистых минералов, развивается процесс оглеения. В превращении железа участвуют неспецефические бактерии из групп артробактеров и Metallogenium.
Кислые сиаллитные почвы (подзолистые, дерново-подзолистые, серые и бурые лесные)
Микробный комплекс подзолистых и дерново-подзолистых почв дифференцирован в наибольшей степени. Накопление гидроокисей Fe, Al и Mn в подзолистых почвах связано с деятельностью особого комплекса микроорганизмов. Железомарганцевые бактерии формируют в этих почвах орштейны и ортзанды. Образование иллювиальных горизонтов идет в процессе разложения органоминеральных гумусовых кислот и полуторных окислов Fe, Al и Mn под действием гетеротрофных микроорганизмов. В анаэробных условиях в нижней части профиля почв идут активные восстановительные процессы с участием маслянокислых бактерий рода Clostridium: происходит восстановление окисного железа, т.е. процесс оглиения.
В этих почвах преобладают олигонитрофилы, азотобактера в кислых почвах нет, в фиксации азота участвуют сложные комплексы бактерий с грибами, главным образом в подстилке и гумусовом горизонте. Процесс автотрофной нитрификации подавлен, образование нитритов связано с деятельностью грибов. Среди аммонифицирующих бактерий наиболее типичны споровые из групп Bacillus micoides, B. сereus.
В серых и бурых лесных почвах, в отличии от подзолистых, появляются нитрофильные бактерии, довольно много бактерий рода Azotobacter.
Нейтральные почвы (черноземы)
В условиях достатка органического вещества, тепла и хороших условиях аэрации микробиологическая деятельность зависит от количества влаги: весной она высока, а летом снижается. Численность микроорганизмов высока по всему профилю почвы без перепадов с глубиной. Биомасса бактерий близка к грибной. Много азотфиксаторов, но Azotobacter croococcum встречается только в почвах пониженных участков. Доминируют виды бацилл – Bacillus subtilis, B. mesentericus. Среди актиномицетов много пигментных форм.
Каштановые почвы сухих степей
Микрофлора характеризуется специфической структурой: большую часть составляют актиномицеты и споровые бактерии («южные» формы - Bacillus mesentericus, B. megaterium, B. idosis, B. brevis). разложение целлюлозы идет активно во влажный период, в процессе участвуют наряду с грибами бактерии и актиномицеты. Много нитрифицирующих бактерий. Azotobacter croococcum встречается только в ризосфере растений.
Почвы пустынь
Микрофлора приурочена только к поверхностным горизонтам, глубже 30 см – очень бедна. Эти почвы характеризуются высокой биологической активностью в теплый влажный период (весной). Обильны актиномицеты и неспорообразующие бактерии, связанные с процессами минерализации органики. Доминируют «южные» виды - Bacillus mesentericus, B. megaterium, B. idosis. Много нитрификаторов и денитрификаторов, азотобактер отсутствует. Целлюлоза интенсивно разрушается в аэробных условиях преимущественно бактериями, миксобактериями и актиномицетами.
Лекция 22. Биохимические почвообразовательные процессы
Элементарные почвенно-биохимические процессы:
1) разложение растительного опада на поверхности почвы и в ее толще;
2) образование гумуса;
3) разложение гумуса микроорганизмами;
4) деструкция минералов почвообразующей породы микроорганизмами и их метаболитами;
5) микробное минералообразование.
Кроме того, выделяют специфические биохимические процессы - глееобразование, формирование орштейнов и солей.
Разложение растительных остатков и формирование подстилки
Основная масса ежегодно поступающего в почву органического вещества заключена в отмирающих остатках и прижизненных выделениях высших растений, биомасса животных и микроорганизмов незначительна. Ежегодный синтез всей фитомассы суши достигает 115-117*109 т, размеры ежегодного опада – 20-50*109 т..
В естественных условиях животные потребляют около 6% надземного прироста. Часть первичной растительной продукции отчуждается травоядными животными и от 10 до 80% ее возвращается в почву в виде экскриментов после переработки в кишечнике с участием микроорганизмов. Часть ежегодного прироста и опада переносится в толщу почвы беспозвоночными животными. В почву непосредственно попадают и прижизненные выделения корней растений – до 30-40% общей продукции за сезон. От 20 до 90% фитомассы растений в различных зонах приходится на корни, отмирание корней – процесс постоянный. Основная масса растительного опада накапливается на поверхности почвы, формируется подстилка в лесах, ветошь и степной войлок.
Превращение опада в подстилку осуществляется сложным комплексом организмов, в том числе и почвенной фауной. Характер разложения и его скорость зависят от главных факторов:
- состав растительного материала;
- водно-термический режим почвы;
- комплекс организмов-разлагателей.
В процессе разложения одна часть веществ полностью минерализуется, другая – консервируется, третья – включается в гумус. При этом синтезируется живая биомасса обитателей подстилки – сапротрофов. До 85% выделяющегося при разложении СО2 приходится на долю микроорганизмов, 15% - на долю животных.
По мере разложения происходит изменение опада и превращение его в аморфную массу. Этот эффект прослеживается в вертикальном профиле в виде слоев разной степени разложения опада:
- верхний слой L – опавшие листья или травы;
- средний слой F – ферментативный;
- нижний H – гумусовый.
Такая стратификация подстилки – результат последовательно сменяющих друг друга «конвейерных» процессов, обусловленных сменой функционирующих комплексов организмов, то есть сукцессий.
Для L-слоя характерно общее обилие и высокое экологическое разнообразие организмов, активность которых носит сезонный характер и выражается в цикличности процессов. В этом слое среди микроорганизмов преобладают эпифиты, попадающие в подстилку вместе с опадом: высока доля неспоровых бактерий и дрожжей (Aureobasidium pullulans), макромицетов родов Marasmius, Mycena, Collybia, много нематод, коллембол и панцирных клещей – орибатид. В L-слое происходит разложение простых углеводов, пектина и белков.
В F-слое отмечается самое активное дыхание за счет очень высокой общей численности и высокого разнообразия микроорганизмов. Преобладающая группа – базидиомицеты и несовершенные грибы – представители экологической группы разрушителей целлюлозы: Chaetomium, Trichoderma, Mycogone. Им сопутствуют бактерии, дрожжи и мукоровые грибы. В этом слое особенно много микроартропод – коллембол, клещей. Здесь идет более глубокий распад органических веществ, включая целлюлозу, хитин, лигнин, одновременно происходит синтез гумусовых веществ.
В H- слое в результате уменьшения численности микроорганизмов, в первую очередь – разнообразия комплексов грибов, снижается интенсивность дыхания. Остаются главным образом гумусовые сапротрофы, из бактерий – споровые и много актиномицетов, которых почти нет в слое L. Здесь завершаются процессы распада органики, происходит усложнение гумусовых соединений. В этом слое большую долю составляют копролиты дождевых червей и других беспозвоночных, они активно заселяются актиномицетами.
При переходе к минеральным горизонтам падает общая численность микроорганизмов и микроартропод, резко меняется состав экологических и таксономических групп.
Сукцессионные изменения касаются всех групп биоты – животных, грибов и бактерий, и отражается на интенсивности и направленности процессов разложения. Эти изменения особенно четко прослеживаются в грибных комплексах: факультативные паразиты → «сахарные» грибы → разрушители целлюлозы → разрушители лигнина.
В группе мелких членистоногих (микроартропод) по мере вертикальной сукцессии происходит смена доминирования поверхностных форм подстилочно-почвенными, а затем почвенными. Наиболее заметно это у нематод, меньше – у ногохвосток и менее всего у панцирных клещей.
В разных природных зонах процессы минерализация опада имеют свою специфику. В субтропических влажных лесах, где круглый год положительная температура и высокая влажность, ежегодный опад почти целиком «сгорает» и подстилка практически не формируется. В хвойных лесах севера с коротким периодом положительных температур опад разлагается медленно и накапливается из-за климатических условий и химического состава хвои.