Часть II. Экологические функции почвенной биоты.

Четыре царства живой природы:

1. Растения (Plantae) – фотосинтезирующие организмы, эукариоты (доядерные) – от одноклеточных водорослей до сосудистых растений с тканевым строением тела, первичные продуценты органического вещества, автотрофы.

2. Животные (Animalia) – эукариоты – от одноклеточных простейших до сложных организмов с тканевым строением тела и наличием специализированных органов, консументы – потребители готового органического вещества на разных трофических уровнях, тип питания - переваривание.

3. Грибы (Mycota) – эукариоты с адсорбционным типом питания, одноклеточные и мицелиальные, иногда образующие ложные ткани, главные разлагатели органического вещества (редуценты).

4. Прокариоты (Procariotae) – доядерные, преимущественно одноклеточные и нитчатые микроскопические организмы, по типу питания автотрофы (фото- и хемосинтез) или гетеротрофы (абсорбция), продуценты или редуценты.

Лекция 11. Высшие растения.

Высшие растения основные первичные продуценты, составляющие ядро наземных биогеоценозов. С продукции органического вещества начинается биологический круговорот. Он включает:

- поступление элементов из почв и атмосферы в растения,

- биосинтез ими полимерных веществ и

- последующее разложение мертвых остатков микроорганизмами с возвращением элементов в почву и атмосферу.

В результате биологического круговорота происходит обогащение почвы органическим веществом, азотом, элементами минерального питания, которые вновь поступают в растения.

Биологический круговорот отличается в разных природных зонах по комплексу показателей.

Характеристика биологического круговорота

Показатели	Тундра		Лесная зона		Степи			Пустыни
	арктические	кустарниковые	ельники	дубравы	луговые	сухие		полынные	эфимерные
Биомасса, ц/га	50	280	3000	4000	250	100		43	125
Доля подземных органов, %	70-83		22-24		68-85			До 90
Опад, ц/га	2,6	9	30	40	80		15	1	18
Подстилка, ц/га	35	835	300	150	120		15	-	-

Общая биомасса наиболее высока в лесной зоне, а доля подземных органов минимальная. В этой зоне значительная часть веществ накапливается в форме подстилки, особенно в хвойных лесах. Опад медленно перерабатывается, особенно в хвойных лесах, из-за химического состава и грубости хвои, поэтому накапливается мощная, плохо переработанная многолетняя подстилка. Основные переработчики опада – клещи, грибы. В лиственных лесах мощность подстилки меньше, так как состав опада другой (pH нейтральный, высоко содержание кальция). Комплекс сапрофагов начинается с червей.

По сравнению с лесной зоной в тундре и пустынях, то есть в крайних для жизни условиях, создается относительно небольшая биомасса с высокой пропорцией подземных органов, достигающей в пустыне 90%. Резкие различия между тундрой и пустыней заключается в накоплении мертвых остатков, количество которой достигает максимума в тундре, и минимума в пустынях. В тундре слабо идет процесс разложения опада, а в пустыне – очень быстрая минерализация.

С особенностями формирования надземной и подземной массы растений связаны и процессы почвообразования. В лесах основные процессы разложения органических остатков и формирования гумуса сосредоточены в подстилке. В степной зоне с хорошо развитой корневой системой травянистых растений разложение происходит в самой почвенной толще, что приводит к формированию мощного гумусового горизонта.

Корневые системы растений оказывают влияние на физические и химические свойства почв, ее биологическую активность. Они формируют структуру, влияют на порозность, аэрацию, участвуют в первичном разрушении минералов, снабжают почвенные микроорганизмы элементами питания. Благодаря корневым системам происходит биогенная аккумуляция и дифференциация веществ в почвенном профиле.

На поверхности и вблизи корней (в ризоплане и ризосфере) сосредоточены микроорганизмы, осуществляющие главные стадии круговорота N – процессы азотфиксации и денитрификации. Прежизненные выделения корней являются доступным источником энергии для этих микроорганизмов.

Корнями растений питаются не только почвенные беспозвоночные (клещи, нематоды), на корнях развиваются грибы, образующие микоризу, с клетками корней вступают в симбиоз клубеньковые азотфиксирующие бактерии.

Лекция 12. Почвенные водоросли (Algae)

Почвенные водоросли – это экологическая группировка тех видов водорослей, жизнь которых постоянно связана с почвой. Они включают:

-наземные формы- при благоприятных условиях разрастаются на поверхности почвы в виде корочек или пленок,

- водно-наземные обитают в водной среде постоянно влажных почв,

- собственно почвенные обитают в толще почв.

Большинство почвенных водорослей – микроскопические организмы, но их скопления легко разглядеть невооруженным взглядом. Особенно интенсивно они развиваются на полевых почвах до посева и после сбора урожая – такое явление называется «цветение почвы», что является признаком хорошего урожая. Цветение весной и осенью происходит при сочетании благоприятных условий влажности, температуры, освещенности и достаточного количества элементов питания: численность на 1 см² поверхности достигает 40 млн. клеток, а биомасса до 1,5 т/га. После отмирания эта биомасса поступает в биологический круговорот и используется микроорганизмами и, через них, высшими растениями.

Водоросли – первопоселенцы поверхностей скал, стволов деревьев и различных сооружений, если есть условия конденсации влаги на них и достаточное освещение. Они способны заселять вулканический пепел и лаву, антропогенные минеральные субстраты – промышленные отвалы и строительный мусор.

Водоросли обнаруживаются во всех типах почв. Их численность и биомасса варьирует в одной и той же почве в зависимости от влажности, солевого режима и условий освещения. Годовая продукция в различных почвах варьирует от 50 до 150 кг/га.

Функции водорослей в почвах определяются, прежде всего, их принадлежностью их к автотрофам – первичным продуцентам органического вещества. Их биомасса меньше биомассы высших растений, но легко накапливается в благоприятных условиях и легко минерализуется, служит пищей для беспозвоночных животных.

Водоросли оказывают влияние на кислородный режим почвы, ее структуру, накопление в них N. Они могут служить индикаторами протекающих в почве процессов, газового и солевого режимов почвы, загрязненность.

Общая характеристика почвенных водорослей

Тип питания иной, чем у других организмов: водоросли - фотосинтезирующие организмы и в большинстве своем не нуждаются в готовом органическом веществе (облигатные организмы). Однако в глубоких горизонтах почвы, куда не проникает солнечный свет, некоторые водоросли способны переключаться на гетеротрофный обмен и поглощать из среды растворенные органические вещества (факультативные). Известны водоросли, которые совсем не имеют хлорофилла и всегда живут как гетеротрофы.

Водоросли, как все эукариоты, не способны связывать молекулярный N. Только синезеленые водоросли или цианобактерии относятся к азотфиксирующим микроорганизмам – прокариотам. Источниками N для водорослей, как и для высших растений, являются аммонийные и нитратные соединения, поэтому между высшими растениями и водорослями существует конкуренция за доступные формы N.

В зависимости от биохимических особенностей (набора пигментов, состава клеточной стенки, типа запасных веществ) и строения клеток водоросли разделяют на разделы. Общее количество видов почвенных водорослей - около 2000, из них почти 1500 обнаружены в почвах России.

Флористическая особенность группировки почвенных водорослей – высокое разнообразие желтозеленых (примерно 10% от общего числа, а в водной среде только 2%), Наибольшее число видов (около 500) содержат отделы синезеленых и зеленых водорослей, диатомовых (около 300) и желтозеленых (150) и очень мало эвгленовых и пирофитовых, из красных – только 1 вид.

Зеленые водоросли (Chlorophyta) имеют чистую зеленую окраску из-за хлорофилла a и b. Они редко образуют обильные разрастания в виде корочек и пленок, но распространяются в массе почвы и придают ей зеленоватый оттенок.

По строению зеленые водоросли стоят ближе других к высшим растениям. Клеточные стенки состоят из целлюлозы, запасное вещество – крахмал.

Желтозеленые (Xantophyta). При массовом разрастании вызывают «цветение» на торфах. Они обычны для лесных и пахотных почв. Их окраска связана с хлорофиллом a и с, b отсутствует. В оболочке мало целлюлозы, преобладают пектиновые вещества, запасные вещества – липиды.

Диатомовые (кремнистые) водоросли (Diatomea) Водорослевая оболочка состоит из двух половинок, створки состоят из кремнезема. В хлоропластах содержится хлорофилл и фукоклантин, окрашивающий водоросли в бурый цвет. Благодаря току цитоплазмы клетка может передвигаться по твердой поверхности, оставляя на ней слизистый след.

Пропитанные кремнеземом панцири диатомовых сохраняются в почве очень долго. По ним можно установить возраст отложений.

Синезеленые водоросли (Cyanophyta) или цианобактерии (Cyanobacteria) имеют прокариотный тип строения клетки: у них нет ограниченных мембранами органелл – ядра, хлоропластов, митохондрий. Синезеленые водоросли – единственная группа среди прокариот, у которых синтез идет с выделением О. Цвет синезеленых водорослей, в основном синеватый, что связано с присутствием в клетках кроме хлорофилла а, каротиноидов и фикобилипротеноидов. Они имеют микроскопические размеры, но на поверхности могут образовывать крупные скопления в виде корочек и пленок.

Синезеленые водоросли характеризуются высокой устойчивостью к экстремальным условиям, есть не только экстремотолеранты, но и экстремофилы, для которых оптимальными являются условия не пригодные для других организмов. Это могут быть выходы термальных вод, поверхность льда, снега, голых скал, в пустынях при дефиците влаги, резких колебаниях температур, засолении. Многие из цианобактерий вступают в ассоциацию с грибами, образуя лишайники.

Зональность водорослей

мерзлотные почвы тундры и подзоны северной тайги. Водоросли - пионеры освоения этих почв. Преобладают синезеленые и нитчатые зеленые на поверхности почвы и одноклеточные зеленые водоросли в нижележащем горизонте. Желтозеленых водорослей мало и почти отсутствуют диатомовые.

подзолистые, дерново-подзолистые и серые лесные. Роль водорослей невелика, их биомасса достигает 20 кг/га при значительном видовом разнообразии6 до 150 видов в подзолистых почвах и более 300 в дерново-подзолистых и серых лесных. Сосредоточены водоросли преимущественно в гумусовом горизонте. На первом месте по численности – зеленые одноклеточные, затем желтозеленые и синезеленые. Диатомовых водорослей почти нет в подзолистых и довольно много в серых лесных почвах.

черноземы. Преобладают одноклеточные и колониальные зеленые и желтозеленые водоросли в толще почвы. Под густым травяным покровом поверхностей разрастания не формируется, а в сухих степях развивается ценоз синезеленых водорослей, сильно разбухающих после дождей. Общая биомасса составляет примерно 190 кг/га.

Сероземы полупустынь. Характерны эфемерные, но иногда обильные разрастания водорослей. Присуще небольшое видовое разнообразие с доминированием синезеленых и одноклеточных зеленых водорослей. В зимнее-весенний период встречаются эфемерные альгосинузии из зеленых, желтозеленых и диатомовых. Численность колеблется от 0 до нескольких 10 000 клеток на 1 г почвы. Это явление характерно для зон пессимумов (крайние условия севера и юга).

Пустыни каменистые, песчаные и глинистые. Самые бедные - каменистые пустыни. В песчаных и глинистых пустынях роль водорослей в образовании органических веществ очень значительна. Содержится около 600 видов, из них от 50 до 70% - синезеленые, 20-25% - зеленые, 5-7% - желтозеленые + диатомовые + эвгленовые. Чем суше условия, тем больше синезеленых. Биомасса составляет от 30-40 до 200 кг/га, на такырах – до 500-700 кг/га.

Засоленные почвы. Основу составляют солеустойчивые синезеленые и одноклеточные зеленые, иногда характерные виды диатомовых. Диатомеи в степных солонцах могут составлять до 80% биомассы.

Лекция 13. Почвенные грибы (Mycota)

Почвенные грибы – эукариоты – от одноклеточных до нитчатых, мицелиальных, размножаются спорами. Через клеточную оболочку выделяют во внешнюю среду ферменты и поглощают питательные элементы путем адсорбции, поэтому они выполняют роль разлагателей органического вещества в экосистемах. Почвенные грибы – самая крупная экологическая группа, участвующая в минерализации органических остатков растений и животных и в образовании почвенного гумуса.

Все почвенные грибы – аэробные организмы. Среди них есть паразиты и симбиотрофы, хищники и сапротрофы, развивающиеся на мертвых остатках.

В наземных биогеоценозах основная масса грибов содержится в почве, где их мицелий достигает общей длинны 70-100 м в 1 г почвы, особенно их много в подстилке.

Грибы синтезируют и выделяют во внешнюю среду разнообразные гидролитические ферменты, расщепляющие любые органические субстраты вплоть до лигнина. Поэтому грибы являются главными разлагателями аэробной зоны. За сутки грибы разлагают в 2-7 раз больше органического вещества, чем потребляют. Этим они отличаются от консументов.

Среди почвенных грибов выделяют 5 экологических групп по их взаимоотношениям с высшими растениями:

1) паразиты, находящиеся в почве в виде спор,

2) факультативные паразиты растений, могут размножаться в почве,

3) сапротрофы,

4) микоризообразователи,

5) хищные грибы.

Выделяют группу грибов-симбионтов с водорослями и цианобактериями в составе лишайников.

Многие почвенные грибы образуют темноокрашенный мицелий за счет меланиноподобных пигментов, при отмирании грибов эти вещества входят в состав гумуса. Мицелий структурирует почву за счет скрепления агрегатов.

Грибы образуют кислоты, которые растворяют труднодоступные фосфаты и другие вещества, извлекая их из минералов. Некоторые грибы способны к процессу гетеротрофной нитрификации, особенно это важно для кислых лесных почв, где автотрофная нитрификация, например азотобактером, отсутствует.

Царство Mycota объединяет истинные грибы (Eumycota) и слизевеки (Myxomycota).

Слизевеки или миксомицеты. Среди них есть сапротрофы и внутриклеточные паразиты растений (кила капусты, парша картофеля).

Истинные грибы, насчитывающие более 100 тысяч видов, делятся на 4 основные класса: зигоспоровые, аскоспоровые, базидиоспоровые и несовершенные.

Класс Зигомицеты (Zygomycetes). Состоит примерно из 500 видов. Важнейшие представители – порядок мукоровые, эндогоновые и др.

Порядок Мукоровые (Mucorales) – типичные сапротрофы, наиболее обильны в лесной подстилке, в окультуренных почвах. Участвуют в разложении органических, часто – азотсодержащих, веществ в почве, некоторые разлагают пектин. Для лесных почв с подзолообразовательным процессом характерен вид Mortierella romaniana. Другие типичные представители – роды Mucorales, Rhizopus и др.

Порядок Эндогоновые (Endagonales) - в основном сапротрофы в почве и на растительных остатках. Некоторые виды образуют микоризу с корнями однолетних и многолетних трав, злаков, яблони.

Класс Аскомицеты (Ascomycetes) – примерно 30 тысяч видов (сморчки, строчки), в основном сапротрофы, есть микоризообразователи и микобионты лишайника.

Класс Базидиомицеты (Basidiomycetes) – сапротрофы, часто встречающиеся в лесах средней полосы, растут на поверхности почвы, на опавших веточках, на лесной подстилке. Представители – трутовики, съедобные и ядовитые грибы. Участвуют в разрушении древесины, почти все являются микоризообразователями, участвуют в симбиотрфном питании растений. Часть из них – облигатные микосимбионты и, в отсутствии растений, не образуют плодовых тел.

Класс Несовершенные грибы (Deuteromycetes), порядок Гифомицетовые (Gifomycetes) – до 10 тысяч видов. Некоторые виды разлагают целлюлозу и другие полимерные соединения мертвых органических тканей. Самые распространенные роды – Penicillium и Aspergillus. К гифомицетам относится экологически важная группа темноокрашенных грибов, которые синтезируют меланины (роды Alternaria, Cladosporium, Ulocladium и др.). Особенно много таких грибов в подстилке и верхних горизонтах почв, их преобладание особенно ярко выражено в экстремальных условиях высокогорья (повышенная солнечная инсоляция).

Дрожжи – грибы, вегетативная стадия которых представлена одиночными почкующимися или делящимися клетками, встречаются среди аскомицет, базидиомицет и несовершенных грибов. В почве их содержание относительно невелико. Типичные почвенные дрожжи – род Lipomyces, живущие только в почве. Дрожжи участвуют в разложении органического вещества, их внеклеточные полисахариды увеличивают агрегированность и водопрочность почвенных агрегатов, кислые ферменты извлекают вещества из минералов. Дрожжи поедаются почвенными бактериями.