Цитология.
Клетка – наименьшая единица живого. Любая клетка многоклеточного организма состоит из ядра, цитоплазмы и отграничена от окружающих плазматической мембраной. Ядро содержит хроматин (хромосомы), ядрышки, кариоплазму (ядерный сок), ядерную оболочку и белковый матрикс ядра, обеспечивает хранение и передачу наследственной информации. Цитоплазма включает в себя гиалоплазму и органоиды.
Гиалоплазма – это жидкая часть цитоплазмы, которая представляет собой водный раствор солей, содержащий белки (в том числе ферменты), углеводы, нуклеотиды, АТФ и др. Образующаяся сложная система может находиться в 2 функциональных состояниях – в виде золя (более жидкого) и в виде геля (менее жидкого). Причем функциональное состояние может меняться в отдельных частях гиалоплазмы. Она обеспечивает взаимосвязь частей клетки между собой, возможность функционирования органоидов, обеспечивает внутриклеточный транспорт, то есть объединяет отдельные структуры в одну общую систему – клетку.
Плазмолемма – это оболочка клетки, состоящая из внешней клеточной мембраны и слоя гликокаликса. Клеточная мембрана образована двойным слоем липидов (билипидный слой), в который на различную глубину погружены белки. Липиды - это гидрофобные вещества, состоящие из полярной «головки» и неполярных «хвостов». Неполярные части взаимодействуют друг с другом, а полярные «головки» образуют связи с водными растворами (которые также являются полярными) внутри клетки и снаружи. Таким образом, липиды самопроизвольно образуют двуслойные мембранные структуры. В плазматической мембране в большом количестве содержатся следующие липиды: холестерин, фосфолипиды, сфингомиелины. Состав липидов в разных мембранах, и даже в разных участках одной мембраны, неодинаков
Белки, как и липиды, имеют полярные и неполярные участки, и в зависимости от расположения данных участков белки на ту, или иную глубину погружаются в липидный слой. Их неполярные участки взаимодействуют с «хвостами» липидов, а полярные обращены наружу и взаимодействуют с полярными «головками» или водным раствором. Если белок полностью пронизывает мембрану, его называют интегральным, белок может быть на половину погружен в липидный слой – полуинтегральный, или не погружаться в липиды совершенно, а взаимодействовать только полярными частями с «головками» липидов – примембранные белки. Белки мембран выполняют функции ионных каналов, переносчиков, ферментов, входят в состав рецепторов, являются структурными элементами.
С наружной поверхностью клеточной мембраны связан слой гликокаликса. Это углеводы (ветвящиеся цепочки полисахаридов), связанные с белками или липидами мембраны. Слой гликокаликса покрывает всю поверхность клетки, но в различных клетках неодинаков по толщине. Он обеспечивает взаимодействие клеток друг с другом, входит в состав рецепторов. В гликокаликсе могут находиться белки, не связанные непосредственно с мембраной. Это, как правило, белки-ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении.
Функции плазмолеммы:
Разграничительная – отделяет содержимое клетки от внешней среды.
Рецепторная – на плазмолемме находятся специальные структуры – рецепторы, которые обеспечивают распознавание других клеток, взаимодействуют с биоактивными веществами, реагируют на воздействие физических факторов, превращяя сигнал в химический или электрический импульс. Рецепторы состоят из углеводной части и мембранных белка (гликопротеиды) или липида (гликолипиды) и могут быть разбросаны по всей поверхности клетки или же быть собранными в отдельные группы.
Транспортная. Плазмолемма обеспечивает избирательный пассивный и активный транспорт в клетку и из нее. Пассивный транспорт обеспечивается путем диффузии, осмоса или облегченной диффузии, то есть мелкие незаряженные молекулы, или заряд которых компенсирован проникают из области с меньшей концентрацией в область с большей, не затрачивая при этом энергию АТФ. Активный транспорт всегда идет с затратой энергии. Различают транспорт через ионные каналы (белки-переносчики транспортируют заряженные молекулы, крупные органические молекулы из области с меньшей концентрацией в область с большей, расходуя на этот процесс энергию АТФ), эндоцитоз и экзоцитоз. Эндоцитоз – это процесс поглощения клеткой крупных частиц, его можно условно разделить на пиноцитоз (поглощение жидких частиц) и фагоцитоз (поглощение твердых частиц). Поглощаемые частицы взаимодействуют с рецепторами плазмолеммы, она впячивается внутрь клетки и отшнуровывается вместе с частицами в цитоплазму в виде пузырьков – эндосом. Эндосомы впоследствии сливаются с лизосомами и перевариваются. Экзоцитоз – процесс обратный эндоцитозу, пузырек с секретом или экскретом подходит к плазмалемме, сливается с ней и его содержимое выбрасывается во внеклеточную среду. Процессы эндо- и экзоцитоза проходят при участии связанного с плазмолеммой цитоскелета, который обеспечивает втягивание плазмолеммы внутрь клетки.
Движение клетки (образование псевдоподий благодаря связи плазмолеммы с сократимыми элементами цитоскелета).
Образование межклеточных контактов. Контакты обеспечивают взаимодействие клеток друг с другом. Различают следующие виды межклеточных контактов:
простые контакты – плазмолеммы соседних клеток сближаются на расстояние 15-20 нм и слои гликокаликса соседних клеток взаимодействуют друг с другом;
сложные контакты – в образовании контакта помимо плазмолемм принимают участие специализированные структуры. К таким контактам относятся: запирающие, например плотный контакт – плазмолемма по периметру в виде пояска содержит интегральные белки, которые соединяются с такими же белками соседней клетки, образуя непроницаемый слой для макромолекул и ионов; сцепляющие контакты – например, десмосома и адгезивный поясок. Десмосома: округлые участки плазмолемм соседних клеток содержат белки десмоплакины и образуют пластинки прикрепления, между этими пластинками, в межклеточной щели также находятся белки – десмоглеины, «склеивающие» между собой пластинки прикрепления. Со стороны цитоплазмы к пластинкам прикрепления присоединяются промежуточные филаменты (тонофиламенты). Кроме того, различают полудесмосомы, соединяющие эпителиальные клетки с базальной мембраной. Коммуникационные контакты – например, нексусы (щелевые соединения) и синапсы. В области нексуса плазмолеммы соседних клеток сближаются на расстояние 2-3 нм, и контактируют специальными белковыми комплексами (коннексонами), которые встроены в плазмолеммы обеих клеток. Коннексоны образуют каналы, пронизывающие обе плазмолеммы и объединяющие их. В одном нексусе может насчитываться несколько сотен коннексонов. Такие контакты обеспечивают свободный обмен низкомолекулярными веществами (ионами, АТФ и т.д.) между клетками. Синапсы – это специализированные информационные контакты нервных клеток. Они образованы пресинаптическим окончанием, синаптической щелью и постсинаптическим окончанием. Пресинаптическое окончание содержит пузырьки с медиатором (чаще всего с ацетилхолином или норадреналином). На постсинаптической мембране располагаются рецепторы к медиатору, а также с ней связаны ферменты, разрушающие медиатор после выделения (эстеразы). В синаптической щели располагаются гликопротеиновые филаменты, обеспечивающие связь пре- и постсинаптических окончаний между собой и направленную диффузию медиатора. В синапсах импульс проводится в одну сторону – от пресинаптического окончания к постсинаптическому.