Филогенез скелета хордовых

Хордовые животные характеризуются наличием внутреннего скелета, который подразделяется на осевой скелет, скелет головы и скелет конечностей.

Прогрессивные направления эволюции скелета хордовых:

• замена хорды на позвоночник, дифференцировка позвоночного столба на отделы, формирование грудной клетки; формирование изгибов позвоночника в связи с прямохождение;.

• замена первичных (хрящевых) челюстей на вторичные (костные);

• формирование поясов конечностей, подвижное прикрепление скелета свободной конечности к поясу конечностей, формирование пятипалой конечности наземного типа.

Филогенетические преобразования скелета хордовых разнообразны. Например, это анаболии (последовательное возникновение отделов позвоночника в ряду Рыбы-Амфибии-Рептилии-Млекопитающие), девиации (формирование слуховых косточек у наземных позвоночных) и др.

Онтофилогенетические предпосылки формирования врожденных пороков развития у человека: несращение верхних дужек позвонков (spina bifida), добавочные ребра в шейном и поясничном отделах, хвостовые позвонки, одна слуховая кость в среднем ухе, полидактилия.

Узловые моменты прогрессивной эволюции хордовых

Соотношение онто- и филогенеза в развитии хордовых

Эволюция типа Хордовых является примером прогрессивного развития. Эволюция – это необратимый, постепенный, закономерный процесс исторического развития живой природы. Филогенез – эволюционные изменения таксонов (группы особей). Зная филогению органов можно знать причину развития ВПР у человека. Онтогенез – индивидуальное развитие организма. Соотношение между индивидуальным и историческим развитием изучается в эволюционной эмбриологии.

Основоположниками эволюционной эмбриологии являются Ковалевский, Мечников. Значительный вклад в доказательство общности происхождения животного мира сделали Ч. Дарвин (основоположник эволюционной теории). К.Бэр сформулировал закон зародышевого сходства – зародыши животных одного типа на ранних стадиях развития похожи (рис.57). В процессе эмбрионального развития первоначально появляются самые общие черты, характерные для крупных таксонов (типа, подтипа…), а затем все более специфические черты (рода, вида…). Геккель и Мюллер независимо друг от друга сформулировали биогенетический закон (онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза).

Признаки зародыша, повторяющие признаки предков, Геккель назвал палингенезами. К их числу у высших позвоночных относятся хорда, нервная трубка, хрящевой первичный череп, жаберные дуги, первичные почки, первичное однокамерное сердце и др.

Но эволюция не может базироваться на простом повторении строения предшествующих организмов и предполагает возникновение изменений в ходе эмбриогенеза. К таким изменениям могут быть отнесены ценогенезы, филэмбриогенезы, гетеротопии и гетерохронии. Ценогенезами Геккель назвал приспособительные образования у зародыша или личинки, не сохраняющиеся во взрослом состоянии (например, жабры и хвост у головастика лягушки).

Изменение времени закладки структуры называется гетерохронией (например, более ранняя закладка амниона у плацентарных млекопитающих по сравнению с яйцекладущими, свищи на шее). Изменение места закладки – гетеротопии (например, сердце у человека закладывается в области шеи и затем мигрирует в левую грудную область - правосторонняя дуга аорты, сердца).

Значительный вклад в эволюционную эмбриологию сделали Северцов А.Н. и Шмальгаузен – основатели теории филэмбриогенезов. Филэмбриогенезы – это изменения эмбрионального развития, имеющие адаптивное значение, сохраняющиеся во взрослом состоянии и наследуемые потомкам. Они могут изменять направление эволюции, м.б. полезными и вредными.

Выделено три типа филэмбриогенезов:

архаллаксис – отклонение онтогенеза в самом начале, девиация – отклонение от программы развития на средних стадиях морфогенеза (ячеистое строение легких и пресмыкающихся, альвеолярное строение легких у млекопитающих),

анаболия – надставка, т.е. удлинение морфогенеза, добавление к программе развития дополнительных стадий (появление слепой кишки у рептилий, появление диафрагмальных мышц, развитие пера ).

Различают следующие способы достижения биологического прогресса:

1. Усложнение организации, крупные изменения, позволяющие освоить новую адаптивную зону – ароморфозы – 1-2-3-4 камерное сердце и др. (рис. 58). Появление ароморфозов является узловым моментом в прогрессивной эволюции типа Хордовые.

2. Приобретение частных приспособлений к среде обитания без изменения главных черт структурно-функциональной организации – идиоадаптации – органы фиксации у сосальщиков – приспособление к паразитизму.

3. Упрощение организации и физиологии организмов – дегенерация (морфо-физиологический регресс) – отсутствие пищеварительной системы у ленточных червей.