Филогенез кровеносной системы хордовых

Условием существования высокоорганизованных позвоночных является наличие жидкой подвижной внутренней среды, которая обеспечивает интеграцию организма в целостную систему. Эти функции выполняет кровеносная система. Кровеносная система хордовых замкнутая, имеет мезодермальное происхождение и включает в себя сердце, расположенное на брюшной стороне и два основных артериальных сосуда: брюшную и спинную аорту.

У ланцетника кровеносная система наиболее проста. Круг кровообращения один. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, где и обогащается кислородом. По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Они продолжаются как вперед, неся артериальную кровь к головному мозгу (сонные артерии), так и назад (спинная аорта), направляясь к органам. После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние или задние кардинальные вены, которые затем впадают в кювьеров проток и затем в брюшную аорту. От стенок пищеварительной системы венозная кровь оттекает по воротной вене печени в печеночный вырост, затем по печеночной вене поступает в брюшную аорту. Таким образом, несмотря на простоту строения, у ланцетника имеются основные магистральные сосуды, характерные для позвоночных:

Более активный образ жизни рыб предполагает более интенсивный метаболизм. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразуется в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка и располагающееся под нижней челюстью. В предсердие венозная кровь попадает через венозный синус, а за желудочком следует артериальный конус.

В связи с выходом земноводных на сушу и появлением легочного дыхания у них возникает два круга кровообращения. Соответственно, в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Сердце у амфибий трехкамерное: один желудочек и два предсердия. От правой половины желудочка начинается артериальный конус, разветвляющийся на три пары сосудов: легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии. В правое предсердие впадают вены большого круга, несущие венозную кровь, в левое – малого с артериальной кровью. При сокращении предсердий в желудочек одновременно попадают обе порции крови. Но благодаря своеобразному строению стенки желудочка полного их смешения не происходит: при сокращении желудочка первая порция венозной крови поступает в артериальный конус и с помощью спирального клапана направляется в легочные артерии. Кровь из середины желудочка, смешанная, поступает в дуги аорты, которые огибают сердце и соединяются в спинную аорту. Оставшееся небольшое количество артериальной крови, с последней порцией попадающий в артериальный конус, направляется в сонные артерии. Передние кардинальные вены, обеспечивая отток крови от головы, называются яремными венами.

В кровеносной системе пресмыкающихся возникают следующие прогрессивные изменения:

• в желудочке сердца имеется неполная перегородка;

• из левой половины желудочка начинается правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, из середины  левая дуга аорты со смешанной кровью из правой – легочная артерия с венозной кровью;

• обе дуги аорты соединяются позади сердца в спинную аорту, кровь в которой смешанная, но более богата кислородом, т.к. в правой дуге аорты – артериальная кровь;

• сердце располагается более каудально, т.к. появляется шея.

У млекопитающих достигается полное разделение венозного и артериального кровотоков, что значительно повышает уровень обменных процессов и является одной из предпосылок возникновения теплокровности. Сердце закладывается в виде недифференцированной брюшной аорты, которая за счет изгибания и появления клапанов последовательно становится двух-, трех- и четырехкамерным. Межжелудочковая перегородка является новообразованием, а не результатом доразвития перегородки пресмыкающихся. Закладка сердца осуществляется на 20-е сутки эмбриогенеза в области шеи и затем смещается в левую часть грудной полости.

В процессе филогенеза происходит преобразование артериальных жаберных дуг: 1-ая, 2-я, 5-я дуги редуцируются , 3 – преобразуется в сонные артерии, 4- в дуги аорты (у млекопитающих сохраняется только левая дуга), 6 - в легочные артерии (рис. 62).

Прогрессивные направления филогенеза кровеносной системы млекопитающих: появление сердца, его дифференцировка на камеры, появление второго круга кровообращения, дифференцировка сосудов отходящих от сердца, преобразования венозного русла, преобразования артериальных жаберных дуг.

Онтофилогенетические обусловленные врожденные пороки развития у человека: двухкамерное сердце, дефект межпредсердной или межжелудочковой перегородки, сужение аорты, сохранение Боталлова протока (филогенетическая связь легочной артерии с аортой), развитие правой дуги аорты.