4. Почвенные животные.

К числу живых организмов, обитающих в почве, принадлежит большая группа почвенных животных - простейших, беспозвоночных и позвоночных.

Важнейшей функцией животных в почвообразовании является потребление, первичное и вторичное разрушение органического вещества, перераспределение запасов энергии и превращение части потенциальной энергии в механическую и химическую. Создаваемая растениями-продуцентами биомасса органического вещества частично отчуждается уже «на корню» животными-фитофагами, а после поступления ее в почву в виде опада становится объектом воздействия животных - сапрофагов. Сапрофаги - наиболее многочисленная и важная группа почвенных животных - консументов, участвующих в преобразовании органического вещества в почве. Несмотря на то, что основными редуцентами органического вещества почвы являются микроорганизмы, при активном участии почвенных животных в измельчении и разрушении растительного опада и мертвого животного вещества, существенно возрастают темпы биологического круговорота веществ, что отражается на протекании почвообразовательного процесса. В целом превращение органических веществ в почве осуществляется сложным комплексом животных и микроорганизмов, образующих так называемую детритную цепь (рис. ).

Всех представителей почвенной фауны по размеру особей можно разделить на четыре группы (G.Bachelier,1963):

а) микрофауна - организмы, размер которых меньше 0,2 мм. Это, главным образом, протозоа, нематоды, ризоподы;

б) мезофауна - животные, размером 0,2-4 мм. В основном это микроартроподы (тихоходки, клещи, ногохвостки), мельчайшие насекомые и специфические черви;

в) макрофауна - животные, размером 4-80 мм. Сюда относятся земляные черви, термиты, муравьи и их личинки, моллюски и многие другие.

г) мегафауна - животные, размером более 80 мм - крупные насекомые, крабы, скорпионы, кроты, змеи, мелкие и крупные грызуны и другие.

Их отношение к почве как к среде обитания различно. Мелкие животные, составляющие основу микро- и мезофауны, локализуются преимущественно во влажной почвенной среде - водных пленках, покрывающих почвенные частицы, капиллярах и порах, заполненных водой. Для многих представителей микрофауны почва выступает как система влажных камер и полых ходов. В их жизнедеятельности важную роль играют такие свойства почвы, как пористость, распределение органических остатков и гумуса. Сюда относятся клещи, мелкие черви, мокрицы, ногохвостки, многоножки, насекомые. Для таких животных, как земляные черви, некоторые крупные многоножки, насекомоядные и грызуны почва как среда обитания представляет собой плотный или рыхлый субстрат, плотность сложения которого имеет для них большое значение. Передвигаясь в почвенной толще они, в отличие от других животных, вызывают перемещение не только отдельных почвенных частиц, но и значительной массы почвы, нарушая ее естественное сложение.

На распределение в почве подавляющего большинства представителей почвенной фауны решающее влияние оказывает фактор питания.

Под пологом леса основная масса мертвого органического вещества находится на поверхности почвы в виде слоя подстилки, в нижней части которого и в расположенном под подстилкой маломощном гумусовом горизонте сосредоточено более 80% корней древесной растительности. В этой части профиля обнаруживается и максимальная численность почвенных животных, количество которых уже на глубине 40-50 см резко снижается. В почвах степной зоны основная масса растительного опада приходится на корни трав, глубоко проникающх в толщу почвы. Поэтому животные здесь представлены преимущественно теми видами, которые живут не на поверхности почвы, а в гумусовых горизонтах, нередко имеющих большую мощность (дождевые черви, клещи, многоножки и т.д.). Часто в заметных количествах они обнаруживаются на значительной глубине - до 120 см, а отдельные из них, как например дождевые черви, проникают на глубину до 4-5 м.

Чрезвычайно бедны фауной почвы тундры, пустынь, а также торфяники. Например, в пустынях общая зоомасса составляет всего лишь около 2,2 кг/га. В условиях, более благоприятных для произрастания растительности количество и видовое разнообразие почвенных животных существенно возрастает. Так, в почвах смешанных лесов, типичных степей и саванн общая зоомасса составляет около 200 кг/га, в луговых степях - около 300 кг/га. Особенно богаты фауной почвы широколиственных лесов, где общая зоомасса доходит до 800 кг/га.

Живя и умирая на поверхности или внутри почвы животные, как и растения, способствуют концентрации органических веществ в верхней части почвенного профиля.

Большое влияние на почвообразование и свойства почвы оказывает роющая деятельность почвенных животных. В процессе жизнедеятельности животные механически перемешивают различные почвенные слои, вынося на поверхность нижние горизонты и материнскую породу и, наоборот, транспортируя вглубь богатые органическим веществом верхние слои почвы. Благодаря этому изменяется химический состав почвенных горизонтов (рис.).

Наглядным примером является деятельность кротов в лесных и луговых почвах, закладывающих норы до глубины 50 см и горизонтальные ходы на различной глубине. Избыток земли крот выбрасывает на поверхность в виде небольших кучек - кротовин. Иногда до 30-50% поверхности почвы бывает покрыто свежими и старыми выбросами из ходов и нор кротов. Аналогичную работу выполняют степные грызуны - полевки, суслики, сурки и др.

В некоторых случаях перерытость почв и выбросы на поверхность достигают таких размеров, что весь нано- и микрорельеф оказывается зоогенного происхождения. В номенклатуру почв приходится вносить специальные термины - например, чернозем карбонатный перерытый. Профиль таких почв имеет рыхлое, кавернозное строение, почвенные горизонты часто перемешаны и трансформированы.

Наличие нор и ходов животных оказывает большое влияние на водный режим почв. Так, по норам сусликов в полупустынной части Прикаспийской низменности почвы увлажняются на глубину до 1,5 м, а при отсутствии нор - не глубже 50 см. Почвы, перерытые степными пеструшками, лучше сохраняют влагу от непродуктивного физического испарения благодаря нарушению капиллярной системы. В лесных и луговых почвах норы животных способствуют быстрому перемещению влаги после дождей вглубь почвенного профиля, что предохраняет верхние горизонты от переувлажнения.

Многогранную роль в почвообразовании играют дождевые черви - наиболее хорошо изученные почвенные животные. Они не только перемешивают грунт на глубину до 4-5 м, но и пропускают его через кишечный тракт вместе с растительными остатками. Выбросы червей - капролиты имеют округлую форму, содержание гумуса и кальция в них почти в 2 раза выше, чем в окружающей почве, а водопрочность на 40% больше по сравнению с агрегатами, сформированными без участия червей (И.П.Бабьева, Г.М.Зенова, 1983). Численность дождевых червей может достигать 12 млн/га и за один год они способны выбрасывать на поверхность до 80-90 т/га капрогенного материала.

Прокладывая многочисленные и глубокие ходы, черви увеличивают пористость почвы, что благоприятно отражается на проникновении воды, воздуха и корней растений. При этом внутренние поверхности ходов покрыты пленкой выделений, придающей им прочность. Рост корней по этим ходам особенно облегчается в плотных глинистых почвах.

Столь же интенсивная работа производится муравьями, мокрицами, многоножками, личинками насекомых. Прокладывая ходы в почве, они улучшают ее пористость, благодаря чему возрастает аэрация, производят первичную переработку растительного опада.