Общая характеристика и эволюция клеток
Современные клетки подразделяются на два больших класса: прокариотические и эукариотические. Про- и эукариотические клетки существенно различаются по размерам, строению, способам размножения, имеют особенности метаболических процессов и других признаков, однако общий план их организации характеризуется принципиальным сходством. Такая гомология определяется универсальностью выполняемых ими функций и общностью основных процессов, необходимых для поддержания жизнедеятельности. Все про- и эукариоты включают в себя три составные части: поверхностный аппарат, отгораживающий клетку от внешней среды и обеспечивающий взаимодействие с ней; ядерный аппарат, участвующий в хранении, передаче и реализации наследственной информации; цитоплазмы, в которой протекает большинство метаболических реакций. Цитоплазма содержит жидкую часть - цитозоль, разнообразные органеллы и включения. При сохранении общего плана строения отдельные типы как про-, так и эукариотических клеток могут заметно различаться. Разнообразие клеток связано с их специализацией для выполнения особых функций или с приспособлением к различным условиям существования.
Прокариотические клетки, типичные для современных бактерий, напоминают самые ранние клетки-прародительницы. Снаружи они окружены плазматической мембраной, а клеточное содержимое состоит из ядерной области (нуклеоида), включающей не ограниченную мембраной кольцевую молекулу ДНК, и цитоплазму (рис.1).
Рис.1. Обобщенная схема строения прокариотической клетки
1 – плазматическая мембрана; 2 – клеточная стенка; 3 – ДНК в зоне нуклеоида; 4 – рибосомы; 5 – мезосома; 6 – пластинчатые тилакоиды; 7 – хроматофоры; 8 – впячивания плазматической мембраны; 9 – соединение вакуолей с плазматической мембраной; 10 – вакуоли с включениями; 11 – полифосфатные гранулы.
Как правило, бактерии не имеют внутриклеточных мембран, а сопряженные с мембранами процессы метаболизма связаны у них с плазматической мембраной, определенные участки или выросты которой выполняют специализированные функции. В частности, здесь локализуется система ферментов, участвующих в процессах превращения энергии. Некоторые из впячиваний формируют трубчатые мембранные образования мезосомы, другие - плоские цистерны. В фотосинтезирующих бактериях участки плазматической мембраны преобразовались в глубокие впячивания или же полностью отшнуровались и превратились в замкнутые мембранные пузырьки. У цианобактерий (сине-зеленых водорослей) из впячиваний плазматической мембраны образовались плоские цистерны - тилакоиды, у фототрофных пурпурных бактерий - мелкие вакуоли хроматофоры. Такие мембранные структуры содержат поглощающие свет пигменты и ферменты, предназначенные для фотосинтеза. Большая часть бактерий окружена помимо плазматической мембраны защитной оболочкой – клеточной стенкой.
В цитоплазме бактерий расположено огромное количество рибосом, на которых протекают реакции матричного синтеза белка, и включения органических (жира, полисахаридов, полифосфатов) и неорганических веществ. Несмотря на сравнительную простоту, прокариоты весьма многообразны по строению, биохимической организации, способу питания, благодаря чему превосходят по численности все другие типы клеток и занимают в природе невообразимое множество экологических ниш.
По данным палеонтологической летописи живые клетки появились на Земле приблизительно 3,5 млрд. лет назад в результате спонтанной агрегации биополимеров. Необходимой предпосылкой эволюционного процесса явилось образование молекул, способных к самовоспроизведению и кодированию других молекул. Считается, что такими свойствами на первых этапах развития жизни на Земле обладали молекулы РНК. Под их контролем осуществлялся синтез белков – молекул, характеризующихся значительно более широким спектром структурных и функциональных возможностей. Решающим событием, определившим образование первых клеток, явилось формирование липидной мембраны, которая замкнула самореплицирующуюся смесь молекул РНК и белков в пространственно изолированную функциональную единицу. Гипотетическая первая клетка, отделенная от окружающей среды мембраной, имеет сходство с ныне существующими мельчайшими микоплазмами. На какой-то более поздней стадии эволюционного пути функцию хранения генетической информации получила двухцепочечная молекула ДНК, тогда как РНК специализировалась на обеспечении процесса трансляции.
Предковые прокариотические клетки, положившие начало развитию жизни на Земле, были энаэробами. Для обеспечения своей жизнедеятельности они поначалу использовали молекулы абиогенного происхождения, которыми была богата окружающая их среда первобытного бульона. Однако по мере истощения естественных ресурсов значительное преимущество получили клетки, способные синтезировать ферменты, катализирующие образование собственных органических молекул. В ходе эволюционного процесса появились и получили развитие метаболические пути, представленные длинными цепями реакций синтеза или расщепления различных веществ. В первобытной Земле кислорода не было, поэтому первые метаболические процессы были анаэробными. Примером древнего способа обеспечения клеток энергией, дошедшего до настоящего времени, является бескислородное расщепление глюкозы - гликолиз.
Гетеротрофный способ питания первых живых организмов приводил ко все большему истощению запасов органических молекул, образовавшихся в пребиотический период, что усиливало конкурентную борьбу между ними. В этих условиях исключительно важную роль для дальнейшего развития жизни на Земле сыграло появление клеток, способных использовать солнечную энергию для превращения неорганических соединений в органические. Результатом возникновения фотосинтеза явилось не только обогащение клеток органическими веществами биогенного происхождения, но и накопление в земной атмосфере его побочного продукта - кислорода.
Появление реакционноспособного кислорода на Земле стало исключительным событием, существенно отразившимся на дальнейшем ходе эволюционного развития живых существ. С его помощью клетки способны более эффективно окислять органические молекулы, иначе говоря, аэробные гетеротрофы могут получать значительно больше энергии из каждой молекулы органического вещества, чем анаэробные организмы. Благодаря этому на сегодняшний день подавляющее большинство организмов на Земле для обеспечения процессов жизнедеятельности используют энергию, освобождающуюся при аэробном окислении органических веществ, называемом дыханием.
Приблизительно 1,5 млрд. лет назад на Земле возникли более крупные по размеру и более сложные по строению клетки. К современным эукариотическим организмам относятся грибы растения и животные. Они содержат значительно больше ДНК, которая в отличие от прокариот заключена здесь в ядро, окруженное двойной мембраной (отсюда название клеток эукариотические: эу – настоящий, карион - ядро). Чрезвычайно длинные линейные молекулы ДНК эукариот связаны с белками и компактно упакованы в особые ядерные структуры - хромосомы.
У эукариот мембраны окружают не только клетку в целом и ее ядро, но и образуют замкнутые отсеки (компартменты). Такие внутренние мембраны формируют цитоплазматические органеллы: митохондрии и хлоропласты растений, лабиринты эндоплазматической сети (ЭПС), стопки цистерн аппарата Гольджи, окружают лизосомы и пероксисомы, содержащие наборы различных ферментов, а также множество растительных вакуолей (рис. 2).
Рис. 2. Общий план строения эукариотической клетки: слева строение животной клетки, справа – растительной
Многообразие и сложность организации мембранных органелл обеспечивает в эукариотических клетках протекание большинства метаболических процессов и выделение синтезированных веществ из клетки. Митохондрии ответственны за клеточное дыхание, в них энергия, освобождающаяся при расщеплении органических веществ, запасается в молекулах АТФ. Хлоропласты растений осуществляют фотосинтез, используя энергию солнечного излучения для синтеза органических молекул из неорганических. Гладкая ЭПС участвует в синтезе липидов, а участки шероховатой ЭПС, покрытые рибосомами, являются местами синтеза белков. Аппарат Гольджи обеспечивает упаковку и сортировку синтезированного в клетке материала, направляя его либо в определенный клеточный компартмент, либо за пределы клетки. Гидролитические ферменты, заключенные в лизосомах, участвуют в процессах внутриклеточного пищеварения, а окислительно-восстановительные ферменты пероксисомах – в защите клетки от реакционноспособных молекул перекисей.
Помимо органелл, образованных внутриклеточными мембранами, цитоплазма эукариотических клеток содержит немембранные органеллы. Как и у прокариот, здесь обнаруживаются рибосомы, которые расположены в цитоплазме либо свободно, либо, как уже показано выше, связаны с мембранами ЭПС. Характерной особенностью эукариот является наличие сложно организованного опорно-двигательного аппарата, определяющего форму клеток, способность двигаться и осуществлять внутриклеточное перемещение органелл.
В некоторых эукариотических клетках встречаются включения – временно выведенные из метаболизма скопления различных веществ в виде гранул гликогена у грибов и животных (рис.3), зерен крахмала (у растений), капель жира и др., а также пигменты, кристаллы и пр.
Рис 3. Электронная микрофотография клетки печени, содержащей глыбки гликогена (указаны стрелкой)
Эукариотические клетки отличаются от прокариот наличием сложного механизма воспроизведения. Если бактерии размножаются путем простого бинарного деления, то в эукариотических клетках процессы деления сопровождаются перестройкой структуры не только наследственного аппарата, но и всей клетки в целом.
Не вызывает сомнений, что предшественниками первых примитивных эукариотических клеток являлись прокариоты. Существует несколько гипотез о происхождении эукариотических клеток. Эволюционная модель объясняет возникновение эукариот как результат постепенного развития и дифференцировки внутриклеточных органелл. Согласно теории клеточного симбиоза, корпускулярные органеллы эукариотических клеток имели независимое происхождение. Существуют многочисленные данные, свидетельствующие о происхождении митохондрий и хлоропластов от ранних прокариотических клеток, превратившихся во внутренних симбионтов большей по размерам анаэробной клетки (рис. 4). Эти органеллы окружены двумя мембранами, различающимися как в химическом, так и в функциональном отношении; содержат собственные кольцевые (как у прокариот) молекулы ДНК и собственный белоксинтезирующий аппарат – рибосомы, которые у них мельче и гораздо ближе к рибосомам бактерий, чем к более крупным рибосомам растений и животных. Эти органеллы могут размножаться, причем характер их деления имеет значительное сходство с размножением прокариот. К кому же митохондрии и хлоропласты имеют определенное сходство с современными аэробными бактериями и сине-зеленными водорослями.
Несколько менее обоснованной является концепция о симбиотическом происхождении жгутиков, ресничек, центриолей и митотического веретена из подвижных бактерий, напоминающих современные спирохеты. Предполагается, что эти организмы первоначально прикреплялись снаружи к поверхности клетки-хозяина, сообщая ей подвижность, а затем превратились в структуру этой клетки.
Что касается ядра, то здесь также не существует единой точки зрения. Ядро, подобно митохондриям и хлоропластам, могло возникнуть как внутриклеточный симбионт. Другая возможность заключается в том, что ядерная оболочка, окружающая у эукариот ДНК, возникла в результате впячивания плазматической мембраны. После образования ядра из его наружной мембраны могли возникнуть ЭПС и комплекс Гольджи, а из комплекса Гольджи – лизосомы и вакуоли.
Рис.4. Происхождение эукариотических клеток в соответствии с симбиотической теорией
В процессе развития живых организмов на Земле происходило не только усложнение организации эукариотических клеток, но и формирование из них многоклеточных организмов. Специализация и кооперация клеток, объединенных в единый координированный организм, получила в эволюционном процессе большие преимущества.
В результате дифференцировки в многоклеточном организме появляются и сосуществуют типы клеток, специализированных на выполнение огромного числа различных функций, что позволяет им конкурировать, размножаться и выживать в самых разнообразных условиях среды и приспосабливаться к происходящим в ней изменениям. Однако все разнообразие клеточных типов эукариот, связанное с необычайным сильным (или наоборот слабым) развитием той или иной структуры, с особенностями строения или свойств клеточных органелл, проявляется при сохранении универсальности их общего строения.