Двумембранные органеллы цитоплазмы

К органеллам цитоплазмы, окруженным двойной мембраной, относятся митохондрии и растительные хлоропласты. Они специализируются на синтезе аденозинтрифосфата (АТФ) - макроэргического соединения, представляющего собой универсальный источник энергии для обеспечения большинства клеточных функций. В эукариотических клетках энергия, запасенная в АТФ, расходуется на такие процессы, как биосинтез белка, работу активного транспорта, секрецию, мышечное сокращение и др.

Эти органеллы используют для синтеза АТФ различные источники энергии: митохондрии - органические молекулы пищи; хлоропласты – солнечную энергию. Однако в обоих случаях превращение энергии осуществляется одинаковым способом: путем транспорта электронов по мембране и переноса протонов через нее с созданием электрохимического протонного градиента, за счет которого, в конечном счете и синтезируется АТФ.

Внешние и внутренние мембраны митохондрий и хлоропластов имеют ряд существенных различий. Прежде всего, это касается их морфологических особенностей. Внешняя мембрана у них гладкая, тогда как внутренняя образует впячивания, имеющие у митохондрий, как правило, форму гребней (кристы), у хлоропластов – вытянутых пластин (ламеллы). Две мембраны формируют полости: межмембранное пространство (между внутренними и внешними мембранами) и матрикс (строма у хлоропластов), ограниченный внутренней мембраной. У хлоропластов, кроме того, имеется третья - тилакоидная мембрана, а также и внутритилакоидное пространство.

Складки внутренней мембраны митохондрий и многочисленные тилакоиды хлоропластов значительно увеличивают площадь поверхности органелл. Именно в них или на их поверхности сосредоточены ферменты и переносчики, с которыми связаны процессы окислительного фосфорилирования (в митохондриях) и фотофосфорилирования (в хлоропластах), в ходе которых внешняя энергия запасается в виде АТФ.

Выполнение внутренними мембранами митохондрий и тилакоидами хлоропластов своих функций связано с существованием некоторых особенностей свойств и химического состава. В частности, существенно различаются проницаемость мембран для субстратов, липидные компоненты мембран и, естественно, состав мембранных белков.

Обе органеллы содержат в своих внутренних полостях собственную ДНК и белоксинтезирующий аппарат, что свидетельствует об относительной генетической автономии этих органелл. Митохондриальная ДНК животных клеток – кольцевая двухцепочечная молекула с контурной длиной около 5 -7 мкм (рис. 18), а хлоропластная примерно в 10 раз длиннее. Все ДНК митохондрий и хлоропластов представлены множеством копий. Молекулы ДНК в митохондриях и хлоропластах не связаны с гистонами.

На ДНК митохондрий и хлоропластов синтезируются все виды РНК: информационные, транспортные и рибосомные. Молекулы, кодируемые митохондриальной ДНК и синтезируемые внутри этой органеллы, составляют всего около 5% митохондриального белка. Митохондриальным геномом кодируются, например, три из семи субъединиц цитохромоксидазы внутренней мембраны. В ДНК хлоропластов зашифрована структура некоторых белков I и II фотосистем, девяти субъединиц АТФ-синтетазы, части белков комплекса цепи переноса электронов. Однако большая часть белков кодируется у митохондрий и хлоропластов ядерным геномом, поэтому для их роста и деления необходим избирательный перенос синтезированных в цитоплазме белков и липидов через одну или две мембраны и полости органелл.

Рибосомы митохондрий и хлоропластов, а также содержащиеся в них рибосомные РНК резко отличаются от цитоплазматических (80S). Размеры рибосом соизмеримы с таковыми у прокариотических клеток (70S), а в митохондриях животных клеток встречаются и более мелкие рибосомы (50S).

Рис. 18. Электронно-микроскопическое изображение молекулы митохондриальной ДНК

Сходство митохондрий и хлоропластов не исчерпывается общностью морфологии и энергетической функции. Считается, что обе органеллы произошли в результате эволюции от организмов, которые внедрились в примитивную прокариотическую клетку и сформировали симбиотические отношения с хозяйской клеткой.