4. Зміна фізіолого-біохімічних процесів рослин у відповідь на дію надлишкової концентрації важких металів

4.1. Вплив на фотосинтетичні процеситичні процеси

Важкі метали транспортуючись у органи рослин, особливо у листки, перешкоджають біосинтезу в хлоропластах, особливо інгібують δ-амінолевулін­­ациддегідрогеназу і фотохлорофіл редуктазу. Зниження концентрації хлорофілу в листках рослин може служити біоіндикаторною ознакою забруднення навколишнього середовища, що відмічене в цілому ряді випадків за дії різних важких металів та інших сполук. Для ряду культур показано, що кадмій при концентрації його в тканинах 29 мкМ обумовлює 50 % зниження рівня фотосинтезу. Зниження фіксації вуглекислого газу під впливом важких металів може бути зумовлене багатьма причинами, такими, як індуковане важкими металами закривання продихів та зменшення вмісту хлорофілу [21]. Мідь може вступати в антагонізм з ферумом і викликати хлороз, індукуючи дефіцит феруму. Надлишок міді модифікує морфологію і структуру первинних листків та їх ультраструктуру хлоропластів в паростках. Мідь змінює листкову ультраструктуру і фотосинтез. Критично токсичний рівень міді в листках усіх видів рослин є біля 20/30 мг/г сухої маси [14,45]. Відомо, що свинець реагує з важливими для функціонування фотосинтезу білками, що містять SH-групу – з протохлорофілідредуктазою, хлоропластною АТФ-азою чи ферредоксино-NADPH-оксиредуктазою[4,45]. Під впливом цього металу змінюється ультраструктура хлоропластів [41]. Свинець призводить до зниження фіксації СО₂, зумовленого закриванням продихів [45], зменшення вмісту хлорофілу [34], дефіцитом АТФ, необхідного для регенерації акцептора – РБФК/О [8]. Під впливом важких металів змінюється вміст і співвідношення пігментів фотосинтезу. Найбільше знижується вміст хлорофілу а та b. Пігментний апарат вражається менш суттєво, аніж ферментативні реакції фотосинтезу. Дослідження показують [6,7], що основним органом нагромадження свинцю є корені. Завдяки наявності фізіологічного бар’єру на межі корінь-пагін іони свинцю слабо переміщуються у надземні органи. Цим можна пояснити невелике зниження вмісту хлорофілів під дією іонів свинцю, ніж зниження під впливом іонів кадмію [8,45,34,12,40]. Відомо, що важкі метали гальмують біосинтез хлорофілів шляхом зв’язування з сульфгідрильними групами протохлорофілідредуктази і з ферментами, що беруть участь у синтезі амінолевулонової кислоти [4,40]. Пригнічення утворення амінолевулонової кислоти не є основним механізмом фотосинтетичних процесів рослин кукурудзи. Більш інгібуючим є змінене співвідношення пігментів фотосинтезу, а в подальшому - неможливість утворити реакційні центри фотосистем [45]. Інактивації карбоангідрази іонами свинцю можна пояснити незворотною дисоціацією ферменту на іон цинку і апофермент або утворення неактивного потрійного комплексу фермент-метал-інгібітор [2]. У рослин, які ростуть на ґрунтах, збагачених цим важким металом, допускається існування модифікованої форми карбоангідрази, де свинець приєднується до віддаленої від активного центру ділянки молекули карбоангідрази, внаслідок чого не пригнічується її активність [1,15]. Свинець редукує вміст хлорофілу b і число гран, інгібує трансформацію етіопластів в хлоропласти у етиольованих листках, які експонували на світлі [4,45]. Симптоми токсичності, викликані кадмієм, змінюються в залежності від виду рослин. Найбільш загальним показником токсичності кадмію є хлороз, зниження вмісту хлорофілу з’являється пурпурове забарвлення, спостерігається скручування листків і затримка росту. Кадмій впливає на процес окисного фосфорилювання у мітохондріях. Невеликі його кількості викликають розділення окисного фосфорилювання і активують латентну АТФазу. Іони кадмію інгібують загальний фотосинтез і фотосинтетичну фіксацію СО₂. Зниження вмісту хлорофілу може бути результатом інгібування процесів біосинтезу і деградацій пігменту. Кадмій впливає на світлову фазу фотосинтезу. На ізольованих хлоропластах листків кукурудзи встановлено інгібуючу дію кадмію на активність фотосистеми ІІ в ланцюгу виділення О₂. Вплив кадмію на активність фотосистеми ІІ підтверджується змінами спектрів флуоресценції на різних стадіях розвитку зеленого забарвлення проростків. Також інгібуючий ефект кадмію на активність фотосистеми ІІ може бути пов’язаний із процесом деградації ліпідів у мембранах тилакоїдів і вивільненням жирних кислот. Показано, що в листках сої після обробки кадмієм посилюється дихання, підвищується активність гідролітичних ферментів і знижується активність карбоангідрази. Це може бути спричинене з антагонізмом між кадмієм і цинком, оскільки відомо, що активність цього ферменту різко знижується при недостачі цинку. У результаті інгібування карбоангідрази, а також при блокуванні кадмієм перенесення СО₂ в ділянки карбоксилювання в хлоропластах, внутрішньоклітинна концентрація СО₂ могла збільшуватись до рівня, яка викликає закривання продихів. Не виключено, що закриття продихів могло виникати за рахунок збільшення концентрації СО₂ через збільшення темнової фази і фотодихання, викликаного кадмієм[16]. Зниження концентрації хлорофілу в рослинах під впливом важких металів може бути наслідком як інгібування процесів біосинтезу ферментів, так і їх руйнуванням. Показано, що кадмій сильно інгібує синтез 5-амінолевулінової кислоти і активність її дегідратази, швидше за все, внаслідок реакції з SH-групами в активному сайті фермента [8]. Кадмій впливає на світлову фазу фотосинтезу. При низьких концентраціях цього металу фотосистема ІІ пошкоджується в більшій мірі порівняно з фотосистемою І [8,35].