4. Зміна фізіолого-біохімічних процесів рослин у відповідь на дію надлишкової концентрації важких металів

4.1. Вплив на фотосинтетичні процеси

Важкі метали транспортуючись в органи рослин, особливо у листки, перешкоджають біосинтезу в хлоропластах, особливо інгібують δ-амінолевулін­­ациддегідрогеназу і фотохлорофілредуктазу[57]. Зниження концентрації хлорофілу в листках рослин може служити біоіндикаторною ознакою забруднення навколишнього середовища, що відмічене в цілому ряді випадків за дії різних важких металів та інших сполук. Для ряду культур показано, що кадмій при концентрації його в тканинах 29 мкМ обумовлює 50 % зниження рівня фотосинтезу[59]. Зниження фіксації вуглекислого газу під впливом важких металів може бути зумовлене багатьма причинами, такими, як індуковане важкими металами закривання продихів та зменшення вмісту хлорофілу [21]. Мідь може вступати в антагонізм з ферумом і викликати хлороз, індукуючи дефіцит феруму. Надлишок міді модифікує морфологію і структуру первинних листків та їх ультраструктуру хлоропластів в паростках[24]. Мідь змінює листкову ультраструктуру і фотосинтез. Критично токсичний рівень міді в листках усіх видів рослин є біля 20/30 мг/г сухої маси [14,45]. Відомо, що свинець реагує з важливими для функціонування фотосинтезу білками, що містять SH-групу – з протохлорофілідредуктазою, хлоропластною АТФ-азою чи ферредоксино-NADPH-оксиредуктазою[4,45]. Під впливом цього металу змінюється ультраструктура хлоропластів [41]. Свинець призводить до зниження фіксації СО₂, зумовленого закриванням продихів [45], зменшення вмісту хлорофілу [34], дефіцитом АТФ, необхідного для регенерації акцептора – РБФК/О [8]. Під впливом важких металів змінюється вміст і співвідношення пігментів фотосинтезу. Найбільше знижується вміст хлорофілу а та b. Пігментний апарат вражається менш суттєво, аніж ферментативні реакції фотосинтезу. Дослідження показують [6,7], що основним органом нагромадження свинцю є корені. Завдяки наявності фізіологічного бар’єру на межі корінь-пагін іони свинцю слабо переміщуються у надземні органи. Цим можна пояснити невелике зниження вмісту хлорофілів під дією іонів свинцю, ніж зниження під впливом іонів кадмію [8,45,34,12,40]. Відомо, що важкі метали гальмують біосинтез хлорофілів шляхом зв’язування з сульфгідрильними групами протохлорофілідредуктази і з ферментами, що беруть участь у синтезі амінолевулонової кислоти [4,40]. Пригнічення утворення амінолевулонової кислоти не є основним механізмом фотосинтетичних процесів рослин кукурудзи. Більш інгібуючим є змінене співвідношення пігментів фотосинтезу, а в подальшому - неможливість утворити реакційні центри фотосистем [45, 11]. Інактивації карбоангідрази іонами свинцю можна пояснити незворотною дисоціацією ферменту на іон цинку і апофермент або утворення неактивного потрійного комплексу фермент-метал-інгібітор [2, 7]. У рослин, які ростуть на ґрунтах, збагачених цим важким металом, допускається існування модифікованої форми карбоангідрази, де свинець приєднується до віддаленої від активного центру ділянки молекули карбоангідрази, внаслідок чого не пригнічується її активність [1,15]. Свинець редукує вміст хлорофілу b і число гран, інгібує трансформацію етіопластів в хлоропласти у етиольованих листках, які експонували на світлі [4,45]. Симптоми токсичності, викликані кадмієм, змінюються в залежності від виду рослин. Найбільш загальним показником токсичності кадмію є хлороз, зниження вмісту хлорофілу з’являється пурпурове забарвлення, спостерігається скручування листків і затримка росту. Кадмій впливає на процес окисного фосфорилювання у мітохондріях. Невеликі його кількості викликають розділення окисного фосфорилювання і активують латентну АТФазу[12, 4]. Іони кадмію інгібують загальний фотосинтез і фотосинтетичну фіксацію СО₂. Зниження вмісту хлорофілу може бути результатом інгібування процесів біосинтезу і деградацій пігменту[13]. Кадмій впливає на світлову фазу фотосинтезу. На ізольованих хлоропластах листків кукурудзи встановлено інгібуючу дію кадмію на активність фотосистеми ІІ в ланцюгу виділення О₂. Вплив кадмію на активність фотосистеми ІІ підтверджується змінами спектрів флуоресценції на різних стадіях розвитку зеленого забарвлення проростків[45, 6]. Також інгібуючий ефект кадмію на активність фотосистеми ІІ може бути пов’язаний із процесом деградації ліпідів у мембранах тилакоїдів і вивільненням жирних кислот[9]. Показано, що в листках сої після обробки кадмієм посилюється дихання, підвищується активність гідролітичних ферментів і знижується активність карбоангідрази. Це може бути спричинене з антагонізмом між кадмієм і цинком, оскільки відомо, що активність цього ферменту різко знижується при недостачі цинку[15,4]. У результаті інгібування карбоангідрази, а також при блокуванні кадмієм перенесення СО₂ в ділянки карбоксилювання в хлоропластах, внутрішньоклітинна концентрація СО₂ могла збільшуватись до рівня, яка викликає закривання продихів. Не виключено, що закриття продихів могло виникати за рахунок збільшення концентрації СО₂ через збільшення темнової фази і фотодихання, викликаного кадмієм[16]. Зниження концентрації хлорофілу в рослинах під впливом важких металів може бути наслідком як інгібування процесів біосинтезу ферментів, так і їх руйнуванням. Показано, що кадмій сильно інгібує синтез 5-амінолевулінової кислоти і активність її дегідратази, швидше за все, внаслідок реакції з SH-групами в активному сайті фермента [8]. Кадмій впливає на світлову фазу фотосинтезу. При низьких концентраціях цього металу фотосистема ІІ пошкоджується в більшій мірі порівняно з фотосистемою І [8,35].