2 Вплив мікроелементів на радіочутливість рослин

  В.Ю. Агеец та Н.Н. Шугля [1], вивчаючи у польових дослідах вплив різних доз мікроелементів (бору, кобальту, молібдену та цинку) на надходження ⁹⁰Sr і¹³⁷Сs у сільськогосподарські рослини, встановили, що у найбільшому ступені знижують вміст радіонуклідів у продукції рослинництва борні та молібденові добрива у дозі 2 кг металу на гектар[55]. Г.П. Дубиковский та П.В. Бородін [16] показали, що внесення в ґрунт або шляхом позакореневого підживлення згаданих солей бору та молібдену окремо чи разом сприяє зменшенню надходження у рослини кормового люпину ¹³⁷Сs[49]. О.А. Алипбеков та ін. [3] сповістили, що додавання до ґрунту солей кадмію з розрахунку від 5 до 100 мг металу на кілограм  в умовах вегетаційного досліду знижувало приблизно на 20 % нагромадження ⁹⁰Sr у зерні пшениці[19]. В проведених польових дослідах у 30-кілометровій зоні відчуження Чорнобильської АЕС, співробітниками кафедри радіобіології та радіоекології Національного аграрного університету було показано, що внесення в ґрунт при посіві літію, бору, марганцю, кобальту, міді та цинку у дозах 1-6 кг/га зменшує накопичення ⁹⁰Sr та ¹³⁷Сs, в зерні вівса та люпину в 1,5-1,8 разів [12]. У 1966 році болгарські дослідники М. Кутачек, Н. Машев повідомили, що обробка гамма-опроміненого насіння ячменю 10^-5-10^-2 М розчинами сірчанокислого цинку  значно послаблює дію радіації, відновлюючи при цьому ріст проростків та вміст у них триптофану, ауксинів та гіббереллінів. Саме з відновленням балансу фітогормонів автори зв’язали радіозахисну дію цинку [40]. Р.Т. Каракузієв [20] показав, що гамма-опромінення насіння бавовнику у сполученні з їх обробкою сірчанокислим цинком, або внесенням його у підживлення в період бутонізації та цвітіння зменшує ушкоджуючу дію, що позначається у прискоренні схожості насіння, прискоренні їх росту, розвитку, збільшенні урожайності, підвищенні стійкості до хвороб[12]. Радіопротекторну властивість хлорного заліза (10^-3 М) і борної кислоти (10^-1М) при обробці гамма-опроміненого насіння та вегетуючих рослин ячменю на різних етапах онтогенезу показав І.М. Алієв [2]. Про захисну властивість сірчанокислого марганцю при обробці гамма-опроміненого насіння пшениці його розчинами в концентрації 250 мг/л повідомили А. Тріфу [37]. Г.В. Ільїна та Н.Н. Кузнєцова на підставі 3-річних вегетаційних дослідів з пшеницею встановили радіозахисну властивість хлорного заліза (10^-3М) та хлорного марганцю (0,01 %) при гамма опроміненні [18]. Досить важливим є те, що ці автори вперше помітили здатність даних мікроелементів проявляти на відміну від всіх інших речовин радіопротекторну дію не тільки при гострому, але й при хронічному опроміненні рослин[47]. Радіопротекторну здатність хлористого кобальту та молібденовокислого амонію при гамма-опроміненні насіння бавовнику встановили Л.С. Мухтарова та С.Г. Гусейнов [27], хлористого кадмію при гамма-опроміненні насіння пшениці - К.Г. Луцишина, Ю.П. Мельничук. [23]. Досить суперечливі дані є щодо впливу міді на радіаційне ураження. Так, С.Д. Мазанова та С.Г. Гусейнов [24] показали радіопротекторну дію цього мікроелементу при опроміненні деяких сільськогосподарських рослин, зокрема гороху та ячменю. Але Л.С. Немцева [29] за оцінкою виходу клітин з абераціями хромосом у кореневих меристемах скереди, кількість яких при спільній дії гамма-опромінення і азотнокислої міді в концентрації 0,55-0,11х10^-5 М зростала у 2,5 рази, свідчать про радіосенсибілізуючу дію[44]. До речі, про здатність солей міді посилювати дію іонізуючої радіації на підставі дослідів з гамма-опроміненням насіння гірчиці повідомляли ще у 1924 році відомі вчені Г.А. Надсон та А.Я. Жолкевич [28]. У такій суперечливості результатів різних дослідників немає нічого дивного[54]. Справа в тому, що переважна більшість біологічно важливих мікроелементів належить до класу так званих важких металів, токсична дія яких добре відома. І, безперечно, при певних рівнях концентрацій позитивні властивості деяких елементів можуть перетворюватися на негативні, проявляючи адитивність, чи навіть синергізм разом з дією іонізуючої радіації[11]. Певну роль в цьому можуть відігравати біологічні особливості видів рослин (чутливість до дії металів), хімічні форми солей, умови проведення дослідів та багато інших факторів. Головне, про що свідчать наведені відомості з літератури, це здатність деяких мікроелементів у певних умовах проявляти радіопротекторну дію[62]. Наприкінці 60-х років було встановлено, що солі заліза, марганцю, кобальту, нікелю при введенні у насіння в концентраціях 10^-4-10^-3 М і у проростки та вегетуючі рослини в концентраціях 10^-5-10^-4 М перед гострим гамма-опроміненням здатні знижувати ступінь радіаційного ураження [8]. Фактор зміни дози (ФЗД) при застосуванні найбільш ефективних з них солей заліза і марганцю в окремих дослідах досягав 1,6-1,7, тобто був достатньо високим[68]. Пізніше, наприкінці 70-х років, в дослідах, проведених на гамма-полі Московського відділення ВІР, було показано, що солі заліза, цинку і марганцю проявляють суттєвий радіопротекторну дію і в умовах хронічного опромінення рослин [11]. Значення ФЗД при цьому було значно меншим – 1,3, але й це для даних умов є досить суттєвим показником[66]. Є й відомості, що безпосередньо свідчать про радіопротекторні властивості мікроелементів. Так, К. Рамах та А. Мукере показали, що інкубація зрізів коренеплодів буряків на поживному середовищі, що містило сірчанокислий цинк (10мМ) чи сірчанокислий свинець (5мМ) удвічі зменшувало ефект гамма-опромінення у дуже великій дозі – 487,5 крад [43]. Ю. Калам, вирощуючи ярий ячмінь з гамма-опроміненого насіння, встановив, що позакореневе підживлення рослин солями марганцю, кобальту, цинку, заліза, та кадмію послабляло наслідки радіаційного ураження, а солями міді навпаки посилювало [19].

3 Загальний вплив основних важких металів на рослини Нікель. Вміст нікелю в грунтах становить 0,004%, в природних поверхневих водах - 0,000 000 34%. У рослинах в середньому міститься 0,00005% (в залежності від виду рослини, місцевості, грунту, клімату та ін.) Рослини в районі нікелевих родовищ можуть нагромаджувати в собі значні кількості нікелю[51]. При цьому спостерігаються явища ендемічного захворювання рослин, наприклад потворні форми айстр, що може бути біологічним і видовим індикатором в пошуках нікелевих родовищ.  Морфологічно змінені анемони у збагачених нікелем біогеохімічних провінціях концентрують нікель у 30-кратному розмірі; підвищений вміст нікелю у грунтових розчинах і в грунтах Південного Уралу, збагачених нікелем в 50-кратному розмірі, є причиною появи потворних форм у сон-трави (родина Лютикових) і грудниці[53].  Критичні значення концентрації нікелю в поживному розчині-1, 5 мг / кг і в сухій масі ячменю, вирощеного на такому середовищі - 26 мг / кг. Токсичний рівень цього елемента в листках рослин починається з перевищення 1,0 мг / кг сухої маси[31].  При засвоєнні нікелю рослинами відбувається взаємодія з металами, що містяться у грунті: залізом, кобальтом, хромом, магнієм, міддю, цинком, марганцем, при цьому іони марганцю і магнію не інгібують, а іони кобальту, міді, заліза і цинку - інгібують абсорбцію нікелю на 25-42 %. Серед рослин існує різниця в чутливості по відношенню до впливу нікелю. Типові симптоми пошкоджуючої токсичної дії нікелю: хлороз, поява жовтого фарбування з наступним некрозом, зупинка росту коренів і появи молодих пагонів або паростків, деформація частин рослини, незвичайна плямистість, в деяких випадках - загибель всієї рослини[28].  Марганець . Марганець знаходиться в грунтах в середньому у кількості 0,085%. Однак в окремих випадках при високому загальному вмісті марганцю в грунтах кількість засвоюваних його форм, які переходять в солянокислий або сольову форму, може бути явно недостатньою[17]. У середньому розчинна частина Мn у грунті становить 1 -10% від загального його вмісту. Кисла реакція грунту (при рН нижче 6,0) сприяє засвоєнню рослинами Мn ^{2 +;} слаболужна реакція (рН вище 7,5) стимулює утворення гідрату Мn (ОН) _2, важко засвоюваного рослинами[46].  Рухливість марганцю в орному шарі також визначається буферність грунтів по відношенню до кислот, що залежить від суми обмінних основ (переважно Са і Mg) у них. При високій буферності грунтів рухливість Мn ^{2 +} зменшується. При низькій буферної ємності грунтів рухливість марганцю вище. Цілий ряд грунтових мікроорганізмів, що беруть участь у засвоєнні рослинами атмосферного азоту, посилюють свою активність під впливом марганцю.  Середній його вміст в рослинах - 0,001%[36]. Марганець служить каталізатором процесів дихання рослин, бере участь у процесі фотосинтезу. Виходячи з високого окислювально-відновлювального потенціалу марганцю можна думати, що марганець відіграє таку ж роль для рослинних клітин, як залізо - для тварин[47].  Марганець входить до складу або є активатором ряду ферментативних систем; регулює відношення Fe ^{2 +}↔ Fe ^{3 +,} тим самим впливаючи на окислювально-відновні процеси, що відбуваються за допомогою заліза. Марганець посилює гідролітичні процеси, в результаті чого зростає кількість амінокислот, сприяє просуванню асимілятів, що утворюються в процесі фотосинтезу від листя до коренів та по іншим органам[43]. За даними П. А. Власюка, марганець при нітратному харчуванні рослин поводиться як відновник, тоді як при аміачному - як окислювач. Завдяки цьому за допомогою марганцю можна впливати на процеси утворення вуглеводів і синтезу білків[17].  Сприятливий вплив марганцю на ріст і розвиток рослин очевидний; так, І. В. Мічурін помітив, що у гібридних сіянців мигдалю під впливом марганцю термін першого плодоношення прискорюється на 6 років. Цей факт став першим описаним в літературі випадком чудового прискорення росту і дозрівання рослин під впливом мікроелементів[19]. При нестачі марганцю в грунтах, виникають захворювання рослин, що характеризуються загалом появою на листі рослин хлоротичних плям, які в подальшому переходять у некроз (відмирання)[48]. Зазвичай при цьому захворюванні відбувається затримка росту рослин і їх загибель. У різних видів рослин захворювання марганцевої недостатності має свої специфічні прояви та отримало відповідні назви: - сіра плямистість злаків спостерігається у вівса, ячменю, пшениці, жита, кукурудзи[54]. Характеризується появою на листі вузької поперечної лінії в'янення. Листя загинаються по лінії в'янення і звішуються вниз[31]. У кукурудзи на листках з'являються окремі хлоротичні плями, що в подальшому відмирають, що веде до утворення отворів на листі. Хвороба поширена зазвичай на лужних грунтах при високому вмісті гумусу.  - Хвороба цукрового троснику - на молодих листках з'являються довгі білуваті смуги хлоротичних ділянок, на цих місцях настає розрив листя[33]. Вміст марганцю в листі різко падає; спостерігаються лише сліди (замість 0,003% в нормі)[42]. Захворювання рослин розвивається на лужних і нейтральних грунтах. Внесення в грунт сірки, суперфосфатів виліковує або попереджує дане захворювання. Плямиста жовтяниця цукрових буряків, а також кормового, столового буряка і шпинату[30]. Між жилками листя з'являються жовті хлоротичні ділянки; краї листя загортаються догори. Вміст марганцю в тканинах хворих рослин різко зменшується: у здоровому листі цукрових буряків зазвичай 181 мг марганцю на 1кг сухої речовини, а у хворому-лише 13 мг на 1кг.  Болотна плямистість насіння гороху. Поражаються як листя (легкий хлороз), так і, головним  чином, насіння гороху[33]. На насінні з'являються коричневі або чорні плями; на внутрішній поверхні сім'ядолей утворюються порожнини. Поруч з хворим може знаходитися і здорове насіння.  - Хвороби плодових рослин проявляються в хлорозі листя (біля головної жилки), переважно старих (недостатність заліза проявляється головним чином на молодих листках). Відмирають гілки, світлішають плоди. Сильніше за все уражається груша; вишня і яблуня - менше.  Зустрічається також сіра плямистість полуниці та інші захворювання[40].  Явище недостатності марганцю у рослин у вигляді наведених вище специфічних захворювань спостерігається при значному дефіциті марганцю в грунтах, однак і при відносному нестачі рухомого марганцю можуть спостерігатися «стерті» форми недостатності, які проявляються у затримці росту, зменшення врожайності і т. п[10].  Збагачення рослин марганцем веде до поліпшення росту, плодоношення дерев і врожайності багатьох культур, що знайшло практичне використання. Як добрива застосовують відходи марганцеворудної промисловості, відходи виробництва сірчаної кислоти та ін. Марганцеві відходи мають перевагу перед чистими марганцевими солями: вони використовуються рослинами поступово і діють більш ефективно[9]. Доза добрив залежить від джерела отримання відходів і від виду рослин.  Внесення марганцевих відходів у грунт у якості добрив позитивно позначається на врожайності цукрових буряків, озимої пшениці, кукурудзи, картоплі, овочевих культур та інших культур, зменшує загибель рослин. Крім звичайного внесення марганцевих добрив у грунт, застосовують і інші методи використання марганцю, при яких виключаються несприятливі умови засвоюваності марганцю з грунтів[39].  Надлишок марганцю, так само як і його недолік, несприятливо позначається на рослинах[13]. Л. П. Виноградов відмітив значні морфологічні зміни у рослин, які ростуть на багатих марганцем грунтах[23]. За даними Л. Я. Леванідова, існують рослини, здатні в значній мірі накопичувати марганець; такі рослини називають манганофілами[21]. Здатність концентрувати марганець не обов'язково властива всім видам даного роду і не пов'язана з систематичним положенням рослини. Концентраторами марганцю є жовтець золотистий, полин лікарський, деякі папороті, сосна, береза, пасльонові.  Рослини-манганофіли активно витягають марганець з грунтів[8]. Якщо рослини-манганофіли виростають на грунтах з малим вмістом легко засвоюваного марганцю, то вони особливо страждають від його нестачі[14]. Так, на чорноземі, бідному доступним марганцем, можуть виростати тільки такі рослини-манганофіли, як береза, мобілізуюча марганець своїми кислими кореневими виділеннями[2].  Мідь. Загальний вміст міді в грунтах становить близько 0,002%, причому на частку розчинної частини припадає близько 1% цієї кількості[22]. У грунтах зустрічаються кілька форм міді, в різній мірі засвоюваності рослинами: а) водоорозчинна мідь, б) обмінна мідь, поглинена органічними та мінеральними колоїдами, в) важкорозчинні мідні солі, г) мідьвмісні мінерали, д) комплексні металоорганічні сполуки міді[60].  Рухливість міді і надходження її в рослини зменшується при вапнуванні грунтів, зв'язуванні міді у вигляді органічних сполук і закріпленні грунтовим гумусом[13]. Частина міді грунтів міцно пов'язана з грунтовими перегнійних кислотами - гуміновою, креновою, апокреновою; в цій формі вона стає нерухомою і незасвоюваною для рослин[7].  Мідь утворює також комплексні сполуки з рядом органічних кислот - щавлевою, лимонною, малеїновою, бурштиновою. Важливу роль у фіксації міді грають мікроорганізми грунту. Кількість водорозчинної доступної міді визначає в основному умови життя рослин в даній місцевості[10]. Рослини багатих міддю грунтів збагачуються названим елементом, причому деякі види набувають стійкості навіть до дуже високих концентрацій цього металу. Мідь необхідна для життєдіяльності рослинних організмів[5]. Майже вся мідь листя зосереджена в хлоропластах і тісно пов'язана з процесами фотосинтезу; вона бере участь у синтезі таких складних органічних сполук, як антоціан, залізопорфірін і хлорофіл; мідь стабілізує хлорофіл, оберігає його від руйнування[11].  Мідь входить в якості структурного компоненту в складі сполук з білком (мідьпротеїда, що містить 0,3% міді), утворюючи окислювальний фермент поліфенолоксидази[23]. Цей фермент вперше був виявлений в бульбах картоплі, шампіньйони, а в подальшому у складі більшості поширених рослин. Хоча цей фермент може окислювати лише певні фенольні сполуки, проте присутність в рослинних тканинах поряд з оксидазою пірокатехіну або ортохінону дозволяє поліфенолоксидазі брати участь в окисленні великої кількості органічних сполук[33]. Мідь сприяє синтезу в рослинах залізовмісних ферментів, зокрема пероксидази. Встановлено позитивний вплив міді на синтез білків у рослинах і завдяки цьому - на водоутримуючу здатність рослинних тканин[18]. Навпаки, при нестачі міді гідрофільність колоїдів тканин зменшується[4].  Очевидно, внаслідок цього мідь у вигляді добрив має значення для додання рослинам посухо- та морозостійкості, а також, можливо, стійкості до бактерійних захворювань[6].  Вражає цитрусові, а також яблуні, груші, сливи і маслини. У цитрусових листя досягає великих розмірів, молоді пагони згинаються, на них розвиваються здуття, потім тріщини. Уражені пагони втрачають листя і висихають. Плоди дрібні з бурими плямами і бородавками. Листя має спочатку яскраво-зелений колір, а в подальшому з'являється плямистість і хлороз[23]. У яблунь захворювання проявляється у відмиранні верхівок пагонів - настає в'янення і згортання листя. Краї листя стають ніби обпаленими[2]. У персиків настає загибель пагонів, погіршується цвітіння і дозрівання плодів; на листках з'являються великі хлоротичні плями. «Хвороба обробки» трав'янистих рослин проявляється в підсиханні кінчиків листків, затримці у формуванні репродуктивних органів, пустозернистості колоса. При цьому захворюванні рослини кущаться і, не переходячи до стеблування, гинуть[55]. Уражаються «хворобою обробки» головним чином овес, ячмінь, пшениця, буряк, бобові, цибуля; менше - жито, гречка, конюшина[57]. «Хвороба обробки» зустрічається переважно на болотистих грунтах і торфовищах; це захворювання називається також «хворобою освоєння», так як вона вражає овес, ячмінь, яру і озиму пшениці та інші злаки, а також льон, коноплі, махорку та інші культури на меліорованих грунтах[43]. На деяких торф'яних грунтах злаки у фазі молочної стиглості полягають, утворюючи коліна. У тканинах опуклої частини коліна окиснювальні процеси (активність пероксидази, поліфенолоксидази, цитохромоксидази) протікають на більш високому рівні і в них міститься в 3 рази більше міді, ніж у протилежно розташованих тканинах[31]. «Хвороба обробки» не виникає, якщо в грунт вносять сірчанокислу мідь в кількості 25кг на 1га, що веде до підвищення вмісту міді в рослинах (пшениці, жита, та інших злаках)[12].  Цинк .Середній вміст цинку в грунтах складає 0,005%, з цієї кількості на частину розчинного цинку припадає не більше 1%.  Проміжне становище за кількістю рухомих форм цинку займають чорноземи і сірі лісові грунти; найменше таких форм в підзолистих грунтах (0,00185-0,00241%)[43]. На кислих грунтах цинк більш рухливий і виноситься з грунтів у великих кількостях, тому на кислих грунтах частіше настає дефіцит цинку, на лужних грунтах цинк найменш рухливий[8].  У середньому в рослинах виявляється 0,0003% цинку. Залежно від виду, місцевості зростання, клімату і т. п. вміст цинку в рослинах дуже варіює. Цинк є компонентом ряду ферментних систем[70]. Він необхідний для утворення дихальних ферментів-цитохромів А і Б, цитохромоксидази (активність якої різко падає при недостатності цинку), входить до складу ферментів алкогольдегідрази[16]. Цинк  містять сульфгідрильні групи сполук, функція яких полягає в регулюванні рівня окислювально-відновного потенціалу в клітинах[32]. При нестачі цинку у вакуолях клітин нагромаджуються поліфеноли, фітостерини, лецитин як продукти неповного окислення вуглеводів і білків; в листі виявляється більше фосфору і менше сахарози і крохмалю[3]. При відсутності цинку порушується процес фосфорилювання глюкози. Недолік цинку веде до значного зменшення в рослинах ростового гормону – ауксину[29].  Цинк є складовим компонентом ферменту карбоангідрази. Входячи до складу карбоангідрази, цинк впливає на найважливішу фотохімічну реакцію «темнової» утилізації вуглекислого газу рослинами і на процес виділення СО _2, тобто на процес дихання рослин[41]. Рослини, що розвиваються в умовах недостатності цинку, бідні хлорофілом, навпаки, листя, багаті хлорофілом, містять максимальні кількості цинку. У зеленому листі цинк, можливо, пов'язаний з порфіринами[35].  Під впливом цинку відбувається збільшення вмісту вітаміну С, каротину, вуглеводів і білків у ряді видів рослин, цинк посилює ріст кореневої системи і позитивно позначається на морозостійкості, а також жаро-, посухо-і солестійкості рослин. Сполуки цинку мають велике значення для процесів плодоношення[17].  Горох, сорго і боби у водних культурах не дають насіння при концентрації цинку в середовищі 0,005 мг на 1л і нижче. З підвищенням концентрації цинку в живильній суміші відповідно число насіння збільшується[13]. У місцевостях поблизу цинкових покладів виростає так звана галмейская флора - рослини, збагачені цинком[53].  Хвороби недостатності цинку поширені переважно серед плодових дерев; можуть хворіти також хвойні рослини і кукурудза. Найголовніші з цих хвороб наступні: розеткова хвороба, листопадних дерев[69]. Вражає яблуні, груші, сливу, персики, абрикос, мигдаль, виноград, вишню. На ураженій рослині навесні утворюються укорочені пагони з розеткою дрібного скрученого листя. На листі - явища хлорозу. Плоди дрібні і деформовані, часто взагалі не з'являються[45]. Через 1-2 роки пагони відмирають. Захворювання виліковується безпосередньо введенням в стовбури хворих дерев сірчанокислого цинку. При рясному розвитку мікроорганізмів на деяких грунтах вони можуть значною мірою поглинати цинк і створювати умови цинкового голодування для вищих рослин[30].  Плямистість листя цитрусових. Між жилками листя з'являються жовті ділянки, тому листя набувають плямистий вигляд. Листя і коренева система перестають рости, і рослини гинуть[8].  Бронзовість листя. Листя набуває бронзового забарвлення, окремі ділянки відмирають. Хворі дерева мало стійкі проти морозів.  Розеткова хвороба сосни. Хвоя на кінцях пагонів набуває бронзову забарвлення[9].  Побіління верхівки кукурудзи. Між жилками листа з'являються світло-жовті смуги, розвиваються некротичні плями і отвори. Новонаростаюче листя має блідо-жовтий колір[16].  Цинкові добрива з успіхом використовуються для підвищення врожайності ряду культур: цукрових буряків, озимої пшениці, вівса, льону, конюшини, соняшнику, кукурудзи, бавовника, цитрусових, інших плодових, деревних та декоративних рослин[26].  Деякі рослини особливо чутливі до цинкових добрив. При використанні мінеральних добрив, що містять 20кг сірчанокислого цинку на 1га, спостерігається більший урожай зерна кукурудзи, ніж від застосування будь- якої суміші добрива без цинку[48]. При цьому кукурудза, хвора «побілінням верхівки», повністю одужує - зникає хлороз, з'являється нормальне зелене листя[6]