1.1.3. Стадия эфферентного синтеза

Эфферентный синтез представлен последовательно связанными процедурами запуска и исполнения действий, непосредственно вытекающих из условий принятого решения (рис. 3). Эта стадия заканчивается достижением полезного приспособительного результата. Она включает все механизмы и процессы подготовки и обеспечения этого действия, объединяет в себе все процессы и действия, необходимые для получения результата в соответствии с выбранной альтернативой поведения (Функциональные системы поведения, 1987).

Первым элементом, принимающим непосредственное участие в запуске поведения, является процедурная репрезентация. Процедурная репрезентация, сформированная на предшествующих стадиях, дополняется и уточняется деталями эффекторных процессов. Эти изменения заключаются в определении поведенческих программ (паттернов поведения, фиксированных комплексов действий и т.д.), необходимых для достижения поставленной цели, а также последовательности действий, уместных или оптимальных в каждом конкретном случае. Например, при вторжении интрудера (чужака) на индивидуальный участок обитания животного, как правило, сначала следует угроза, если она не подействовала, – то агрессия с последующим преследованием, до вытеснения за пределы своей территории, а затем избегание (возврат на свою территорию). Если чужак вторгся очень глубоко, то агрессия следует немедленно, без предварительных угрожающих действий. Если же он только вышел непосредственно на границу двух участков, поведение может ограничиться демонстрацией угрозы.

Одновременно с этим для осуществления действия необходимо подключить к действию эффекторные системы, т.е. мобилизовать все необходимые исполнительные механизмы. Даный процесс получил название пусковой или предпусковой интеграции, в зависимости от характера поведения. Он включает мобилизацию всех поведенческих средств, необходимых для осуществления соответствующего поведенческого акта, приведение ее в состояние готовности, а также подготовку висцеральных вегетативных функций к обеспечению деятельности, активацию гормональной системы.

Деятельность вегетативной и гормональной систем особенно важна для обеспечения мышечной активности, необходимой для выполнения поведенческих актов, сопряженных с высокими физическими нагрузками. По сравнению с соматическим компонентом поведенческого акта – мышечной активностью – вегетативный и, особенно, гуморальный компоненты отличаются инертностью. Эта инертность оказывает существенное влияние на поведение, требуя участия специальных механизмов и затрат времени на процедуру интеграции и мобилизации необходимых систем.

Эфферентный синтез

Рис. 1.3. Схема процессов стадии эфферентного синтеза

Интеграция элементов поведения бывает двух видов. В первом случае она носит опережающий характер. При этом активация гуморальных (гормональных) и вегетативных элементов эфферентного синтеза осуществляются с опережением. Это наблюдается, когда животное заранее предвидит необходимость действий. Чаще всего такое бывает при выполнении условно-рефлекторных и выученных форм поведения, а также планируемых действий. Эта форма интеграции получила название сигнальной опережающей интеграции (предпусковая интеграция). В этом случае опережающим изменениям гормональной и вегетативной нервной систем часто сопутствуют так называемые соматические (мышечные) движения: локомоторные (перемещение тела в пространстве), локальные (перемещение частей тела относительно друг друга) и позные (придание телу определенной позы). В качестве самостоятельной формы двигательной активности выделяют также тонус мышц. При этой форме интеграции наблюдаются позные (статические) и локомоторные (фазические) мышечные движения, не связанные непосредственно с поведенческим актом, но способствующие подготовке мышечной системы, суставного и связочного аппаратов к действию. Изменения в вегетативной нервной и гормональной системах сопровождаются упреждающим увеличением частоты сердечных сокращений, изменением тонуса сосудов, подъемом артериального давления, выбросом гормонов в кровь (в первую очередь кортизола и тиреотропного гормона, инсулина, адреналина и др.). Важным элементом этой перестройки может выступать торможение (при необходимости) предыдущей деятельности, которая осуществлялась до возникновения данной мотивации (Функциональные системы поведения, 1987).

При предпусковой интеграции позные или иные подготовительные движения во многих случаях служат маркерами сигнальной опережающей интеграции и носят коммуникативный характер, сообщая другим животным, находящимся поблизости, о намерениях данного животного или человека или о его состоянии. Например, птицы, перед тем как взлететь, делают характерные движения крыльями. Такие движения показывают всем остальным членам стаи, что птица хочет просто взлететь по своим обычным надобностям, а не потому, что она увидела опасность (Мак-Фарленд Д., 1988). Эта функция сигнальной опережающей интеграции присуща без исключения всем высшим животным, в том числе и человеку. Точно также как и птицы в описанном выше примере, по позе или характерным подготовительным движениям человека, мы часто можем определенно знать, что он хочет сделать.

Врожденные, безусловно-рефлекторные формы поведения, а также экстренные реакции, часто осуществляются без сигнальных опережающих изменений указанных систем. В отдельных случаях экстренного поведения двигательные акты осуществляются немедленно после поступления сигнала. В этом случае, и гормональная перестройка, и активация вегетативных механизмов происходит уже после начала деятельности или даже после ее завершения, если действие было очень кратковременным. При этом она носит корректирующий характер в ответ на изменения гомеостаза, вызванные деятельностью. Такой характер интеграции получил название корректирующего или последовательного. Интенсивная мышечная деятельность, как впрочем и нервная (умственная), в этом случае на первых этапах осуществляется за счет ограниченного пула мобильных ресурсов (АТФ, креатинифосфата и т.д.), которые на определенное, короткое время могут обеспечить деятельность даже максимальной интенсивности, однако запас этих веществ невелик и вскоре наблюдается падение работоспособности, до тех пор, пока механизмы последовательной (корректирующей) интеграции не доведут активность физиологических механизмов, способных обеспечивать поведение с интенсивной деятельностью, до необходимой величины.

При сколько-нибудь длительном и достаточно интенсивном поведении, как правило имеет место сочетанная деятельность обоих механизмов интеграции. Процесс сигнальной опережающей интеграции не обеспечивает в полной мере необходимый уровень активности, а лишь частично готовит организм к интенсивной работе. После начала деятельности, в дополнение к опережающему сигнальному типу, включается процесс последовательной корректирующей интеграции, который и доводит деятельность до нужной степени интенсивности. Описанное состояние постоянно переживают спортсмены при стартах на беговых дистанциях. В первые минуты бега нагрузка создает достаточно неприятные ощущения – давление в груди, жжение, боли и т.д. Однако через некоторое время большая часть этих ощущений проходит, появляется так называемое «второе дыхание». У спортсменов даже есть специальный термин для процесса преодоления этого состояния – «пройти мертвую точку». Неприятные ощущения первых минут нагрузки связаны с истощением описанных выше лабильных энергетических и гуморальных ресурсов. Улучшение же состояние после «прохождения мертвой точки» связано с последовательной интеграцией висцеральных ресурсов, обслуживающих мышечную деятельность.

Важнейшим элементом эфферентного синтеза является пусковой стимул. Функционирование этого механизма необходимо в тех случаях, когда осуществление поведения должно быть приурочено к каким-то событиям во внешней среде. Его параметры определяют точку в пространстве или момент времени, по достижении которых состояние внешней среды, явления или объекта, а также состояние физиологических процессов и ресурсов организма, являются оптимальными, необходимыми или достаточными для успешного осуществления поведения. Это может быть совокупность неких знаковых стимулов, характеризующих состояние готовности к действию. Например, охотник нажимает на курок, когда дичь оказывается на мушке прицела.

Механизм пускового стимула функционирует на принципе торможения поведения. Будучи сформированным, этот механизм препятствует началу поведения до тех пор, пока совокупность признаков во внешней и внутренней среде не совпадет с конфигурацией пускового стимула. При этом торможение снимается и становится возможным осуществление поведения. Приведенные факты говорят о том, что правильное формирование пускового стимула и ясный прогноз на развитие событий во внешней среде в таких случаях имеют большое значение для успешного осуществления поведения, так как неверный прогноз может сделать то или иное поведение несвоевременным или неэффективным.

Пусковых стимулов может быть несколько. Они могут определять не только начало поведенческого акта, но и регулировать выполнение отдельных этапов поведения, например, переход от суждения к принятию решения, но в этом случае целостный поведенческий акт делится на некоторое количество более мелких промежуточных актов со своими промежуточными результатами. Системы пусковых стимулов составляют основы поведенческих программ.

Активация элементов поведения и действие приводит к получению полезного приспособительного результата, эти стадии осуществляются практически автоматически при минимальном контроле со стороны сознания. В процессе его выполнения возможен частичный контроль над точностью и качеством совершаемых движений и их коррекция, однако в большинстве случаев они носят лишь парциальный (частичный) характер. Стадия эфферентного синтеза оканчивается получением результата. Для завершения поведения остается только определить соответствие параметров полученного результата прогнозу (декларативной репрезентации). Эта оценка производится с помощью акцептора результата действия.