К подцарству Protozoa относятся гетеротрофные эукариоты, среди которых есть одноклеточные моно и полиэнергидные, многоклеточные и колониальные организмы. Общее свойство всех представителей подцарства: их организация не выходит за пределы клеточного уровня, т.е. подавляющее большинство дифференцировок, приводящих к возникновению того или иного плана организации, происходят внутри клеток. У многоклеточных простейших никогда не возникает гетероклеточность, приводящая к образованию ансамблей клеток, объединенных сходством выполняемых функций (тканей или тканоидов).
Элементарной единицей организации простейших служит так называемая энергида. Если клетка - это плазма со своим ядром, органеллами и пограничным слоем, пределом которого служит клеточная оболочка, то энергида не имеет собственного пограничного слоя. Энергида - это участок плазмы со своим ядром, органеллами, но без пограничного слоя. Многоядерное тело некоторых простейших называется симпластом (если они не способны к амебоидному движению) или плазмодием (если способны к амебоидному движению или изменению формы тела). Клетка со многими ядрами называют полиэнергидной, а с одним - моноэнергидной.
Животные, относимые к подцарству Protozoa, в зависимости от условий существования, могут иметь размеры от микроскопических (5 мкм) до макроскопических (до 1 метра и более). Различие в размерах достигает 106. Средние размеры Protozoa составляют менее 1 мм. Как будет показано ниже, главные направления эволюции внутри подцарства Protozoa по разным причинам ведут в сторону преодоления моноэнергидности и одноклеточности, в сторону увеличения размеров особи или возникновения колониальности.
Преобладание среди простейших микроскопических животных задает целый ряд ограничений в освоении ими различных биотопов и сред обитания. Первым ограничением можно считать восприятие простейшими пространства. Они фактически оказались мономерными животными, реагирующими на внешние воздействия так, словно существует лишь одна пространственная координата. Другое следствие малых размеров - невозможность развить скорости движения, доступные более крупным животным, несмотря на то, что абсолютные скорости движения среди простейших варьируют в очень широких пределах. Малые размеры простейших закономерно ограничили и способы локомоции тех из них, что обитают в толще воды. Оказывается, из-за их малых размеров вода для них оказывается очень “вязкой” средой. Появление типичных для простейших органов передвижения (реснички, жгутики) не только дали им возможность активно плавать, но и, вращаясь вокруг собственной оси, описывать в толще воды спиральную траекторию. Наконец, необходимым следствием малых размеров является обширная относительная поверхность тела. Благодаря этому простейшие предрасположены осуществлять все процессы обмена веществ через поверхность тела, для чего используются все известные типы обмена от гетеротрофности до автотрофности.
И, напротив, именно относительно малые размеры простейших обуславливают то, что все они представляют собой экологическое единство, поскольку обитают либо в воде, в частности, в капиллярной влаге почвы, либо в жидкой среде с большим содержанием воды. В воздушной среде они активно существовать не могут. Это объясняется неизбежностью быстрого высыхания, невозможностью регулировать водообмен через огромную относительную поверхность тела. Отсюда способность инцистироваться, т.е. образовывать покоящиеся стадии - цисты, снабженные устойчивой к высыханию оболочкой. Благодаря этому они не только могут сохраняться при наступлении неблагоприятных условий (высыхание лужи), но и распространяться с помощью ветра, других животных, заселяя другие водоемы, часто приобретая всесветное распространение.
Форма тела простейших и его окраска чрезвычайно разнообразны и обусловлены конкретными условиями существования. Это же относится и к их внутреннему строению. Даже самое примитивное моноэнергидное простейшее, будучи эукариотной клеткой, представляет собой организм, т.е. физиологическое единство, требующее полного обеспечения всех функций организма, а также и тех функций, которые обеспечивают существование в данном биотопе. Именно поэтому клетки простейших всегда устроены много более сложно, чем клетки многоклеточных животных.
Несмотря на все это многообразие, среди Protista выделяются два основных типа организации, которые встречаются как среди водорослей и грибов, так и среди простейших. Они подразделяются, в первую очередь, в зависимости от способов передвижения. Такими типами организации являются: жгутиконосная (монадная) и амебоидная (саркодовая).
У подавляющего большинства современных Жгутиконосцев имеются по два жгутика. Многие черты строения жгутиконосцев, в том числе и форма тела, определяются наличием у них жгутиков. Кроме передвижения в толще воды они могут также применяться для временного или постоянного прикрепления к субстрату или для создания пищевых потоков воды при питании взвешенными частицами. Жгутиковый аппарат подразделяется на свободную часть (собственно жгутик), кинетосому (или центриоль) и корешковую систему. Рабочая часть жгутика, способна к ритмическим сокращениям, что и вызывает движение клетки или направленные токи жидкости возле нее. Чаще всего имеются две кинетосомы, расположенные примерно под прямым углом друг к другу, от которых отходят один или два жгутика. Третья составная часть жгутикового аппарата - корешковая система представлена совокупностью микротрубочек. Отростки корешков принимают участие в формировании цитоскелета, располагающегося непосредственно под покровами жгутиконосца. Кинетосома не плавает в цитоплазме сама по себе потому, что закреплена системой корешков. Функционально передним концом жгутиконосца является тот, где прикрепляется жгутик. Благодаря этому наиболее обычная форма тела жгутиконосцев каплевидная, радиально или билатерально симметричная, с более или менее суженным передним жгутиковым полюсом. Еще одной органеллой, довольно типичной для жгутиконосцев, является глазок или стигма, играющая важную роль в фоторецепции (восприятие света, способность выбирать оптимальные условия освещенности).
Второй тип организации Protista - амебоидный или саркодовый - характеризуется тем, что для передвижения и питания эти организмы изменяют форму поверхности тела, образуя цитоплазматические выступы - псевдоподии. Амебоидное движение предполагает отсутствие плотных покровов,. Увеличение размеров саркодовых по сравнению с монадными простейшими связано с широким использованием ими полиэнергидности (многоядерности).
От воздействия внешней среды все простейшие, независимо от типа их организации, защищены клеточными оболочками самого различного строения. Основной структурной единицей всех типов покровов у простейших является цитоплазматическая мембрана, она укрепляется микротрубочками цитоскелета у форм со сложным жгутиковым аппаратом. Уже у гетеротрофных свободноживущих жгутиконосцев, особенно хищных форм, наличие плотной клеточной оболочки привело к появлению специализированных участков покровов, где происходят захват пищи и выведение переваренных остатков. Возникает органелла, устроенная по-разному в разных таксонах, называемая цитостомом (клеточным ртом). Место, где происходит выведение непереваренных остатков пищи, называется порошицей, цитпроктом или цитопиге. Специфической органеллой простейших являются так называемые экструсомы, т.е. органеллы, выбрасываемые наружу, и служащие для защиты или нападения.
Жизненным циклом называется совокупность закономерно сменяющих друг друга стадий развития организма между двумя одинаковыми стадиями. В принципе в качестве точки отсчета может быть выбрана любая из таких стадий, но, как правило, для этого выбирают момент образования оплодотворенного яйца (зиготы), из-за чего часто говорят, что жизненным циклом называется период в жизни организма “от яйца до яйца”. С одной стороны жизненные циклы подразделяют на простые и сложные. Простыми называют жизненные циклы, реализуемые в течение одного поколения. Такие жизненные циклы существуют лишь у агамных животных, т.е. у животных, у которых отсутствует половой процесс.
Учитывая сказанное выше, как для растительного, так и для животного миров известны лишь пять типов жизненных циклов, И все они обнаружены у Protozoa. Два из них характерны для агамных организмов, всегда сохраняющих в ядре гаплоидный набор хромосом: первый тип их жизненного цикла характеризуется тем, что никаких видимых изменений не наблюдается как в течение жизни данного простейшего, так и между представителями последующих поколений. Размножение осуществляется бесполым путем. Следовательно, у них фактически жизненный цикл отсутствует (примеры: эвглена, амеба). Для второго типа жизненного цикла характерно наличие периодических изменений строения вегетативных частей клеток при неизменном ядерном аппарате (пример: трипаносома).
Три оставшихся основаны на циклическом изменении ядерного аппарата. Общим для всех них является чередование гаплоидного и диплоидного поколений.
1. Циклы с зиготической редукцией: Большая часть жизни простейшего приходится на гаплоидное поколение. Диплоидное поколение представлено только зиготой, которая сразу делится редукционно (мейозом), восстанавливая гаплоидность. В конце жизни организм митозом производит гаметы, они сливаются. образуется зигота и цикл повторяется (пример: все споровики, вольвокс).
2. Циклы с гаметической редукцией: Большая часть жизни приходится на диплоидное поколение. Гаплоидное представлено только гаметами. Редукционное деление (мейоз ядра) происходит непосредственно перед образованием гамет, они сливаются, образуется зигота из которой развивается взрослый организм и т.д. (пример: инфузория туфелька, животные, многие растения).
3. Циклы с промежуточной редукцией: Гаплоидное и диплоидное поколения занимают примерно равные части жизни. Зигота (яйцо) развивается в диплоидный организм агамонт, который после редукционного деления образует гаплоидные агаметы. Из них развивается гаплоидный организм гамонт, который в конце концов с помощью митоза образует большое количество гамет. Гаметы сливаются, образуя зиготу. Цикл замыкается.
Надтип Euglenozoa
Тип Euglenophyta
В тип Euglenophyta входят как фотосинтезирующие, так и гетеротрофные моноэнергидные жгутиконосцы. Большинство эвгленид окрашено в зеленый цвет благодаря многочисленным пластидам, содержащим в качестве пигмента хлорофиллы a и b. Гетеротрофные эвглениды бесцветны. В качестве запасного вещества используется углевод парамилон в виде гранул. На переднем конце клетки имеется углубление, так называемый жгутиковый карман или резервуар, в котором находятся основания двух жгутиков. У большинства имеется лишь один длинный жгутик, тогда как второй настолько короток, что не выходит за пределы жгутикового кармана. У пресноводных эвглен недалеко от основания жгутиков лежит пульсирующая сократительная вакуоль, осуществляющая осморегуляцию. Свое содержимое она изливает в полость жгутикового кармана. Жгутики движутся довольно сложным образом. У некоторых видов биение жгутиков вызывает не плавание, а скольжение по субстрату. Даже фотосинтезирующим эвгленидам для нормального развития требуются готовые органические вещества. Некоторые виды при затемнении переходят к гетеротрофному питанию (фаготрофы), а такой вид, как Peronema trichophorum атакует других простейших с помощью своеобразной органеллы, напоминающей бивень, и заглатывает их, демонстрируя настоящее хищничество. В жгутиковом кармане лежит так называемое глазное пятно (стигма). Деление ядра происходит митозом, клетки ─ вдоль ее продольной оси.
Класс Euglenomonada: преимущественно обитатели пресных вод: луж и т.п. водоемов, загрязненных животными и растительными остатками. Здесь они служат одним из важнейших факторов самоочищения воды. Некоторые виды ведут паразитический образ жизни у различных беспозвоночных и личинок амфибий.
Тип Kinetoplastidae
К этой группе жгутиконосцев относятся мелкие моноэнергидные свободноживущие или паразитические простейшие, обладающие специфическим образованием - кинетопластом (особая структуру внутри гигантской митохондрии). Кинетопласт всегда располагается недалеко от кинетосомы. Покровы достаточно сложные. Количество жгутиков у разных представителей класса варьирует от 1 до 4. В зависимости от этапа жизненного цикла у них изменяется форма тела, взаимное расположение ядра и кинетопласта и строение жгутика.
Тип Kinetoplastidae
Класс Trypanosomamonadida: Эндопаразиты. Трипаносомы служат наиболее ярким примером типа жизненного цикла агамного (т.е. не имеющего полового процесса) простейшего, у которого стадии жизненного цикла определяются изменениями вегетативных частей клетки
Размеры трипаносоматид колеблются от 2-4 до 50-60 мкм. В средней части клетки располагается крупное пузырьковидное ядро. У 2 форм трипаносом жгутик имеет ундулирующую мембрану - прозрачную перемычку между поверхностной мембраной клетки и жгутиком, образующую своеобразный плавник. Питание трипаносоматид осуществляется двумя различными способами (путем образования вакуолей с жидкой пищей - пиноцитоз и питание твердой пищей - фагоцитоз). Для всех стадий показано потребление прямо через поверхностную мембрану глюкозы и других моносахаридов. Изменения формы тела и внутреннего строения трипаносом сопровождаются не менее серьезными функциональными перестройками. Последние, в свою очередь, тесно связаны с изменением среды обитания жгутиконосцев на разных этапах их жизненного цикла. Это лучше всего проявляется у дигенетических (т.е. имеющих более одного хозяина) трипаносоматид, особенно представителей рода Trypanosoma, которые у позвоночного хозяина паразитируют внутриклеточно или в кровяном русле, а у переносчика (как правило, насекомого) - в пищеварительном тракте. Для человека наибольшее значение представляют трипаносоматиды двух родов - Leishmania и Trypanosoma. Они служат источниками целого ряда тяжелых заболеваний домашнего скота и людей. Переносчиками для большинства видов лейшманий, вызывающих у человека тяжелые заболевания - лейшманиозы служат мелкие кровососущие насекомые - москиты рода Phlebotomus. Заражение лейшманиями москита происходит при питании его на больном животном. Лейшманиозы человека представлены двумя основными типами заболеваний - это так называемый кожный лейшманиоз или пендинская язва, при котором паразиты локализуются в коже и подкожной клетчатке, и висцеральный или общий (так называемый кала-азар) при котором паразитические жгутиконосцы приурочены к различным внутренним органам и поэтому широко поражают организм хозяина (печень, селезенка, лимфатические узлы, стенки кишечника и т.п.). В пораженных органах образуются участки омертвевших тканей, стенки кишечника изъязвляются. Для этой болезни характерна также сильная анемия. Особенно опасен кала-азар для детей, у которых она часто заканчивается смертью. Лечение болезни очень затруднительно, т.к. лейшмании ведут внутриклеточный образ жизни.
Только в нашей стране встречается около 30 видов трипаносом, паразитирующих в крови рыб. Подавляющее большинство видов в течение жизни меняют хозяев. Одним из хозяев служит кровососущее животное (пиявки - у паразитов рыб, насекомые - у паразитов наземных животных). Вторым хозяином являются представители всех классов позвоночных животных, в том числе и человек. Чаще паразитируют в крови, могут поражать и другие ткани. Вид Trypanosoma cruzi вызывает опасное и распространенное в Латинской Америке заболевание, называемое болезнью Чагаса, переносчиком его служат кровососущие насекомые “поцелуйные” клопы. Клопы нападают на спящих людей, главным образом ночью, и питаются преимущественно на слизистых глаз, носа и губ. Сразу после питания на том же месте происходит дефекация, так что жгутиконосцы оказываются именно там, где им легче всего проникнуть в хозяина. Возможна передача паразитов переносчиком непосредственно от больного человека здоровому. Особенно тяжело протекает болезнь у детей до 5 лет. Применяемые лечебные препараты малоэффективны. Смертность в таких случаях достигает 14%.
Возбудитель другой очень широко распространенного заболевания, так называемой сонной болезни, обитает в Тропической Африке. Это Tr. brucei, переносимой мухой це-це. Попадая в организм человека, жгутиконосцы постепенно поражают центральную нервную систему, что и обуславливает течение сонной болезни, приводя в конечном итоге к впадению человека в коматозное состояние. При отсутствии лечения больной чаще всего погибает.
Тип Chlorophyta
Класс Euchloromonada (зеленые водоросли). На переднем конце клетки имеются 2-4, реже 8 одинаковых жгутиков. Представлены как одиночными, так и колониальными формами. Форма колоний широко варьирует. Некоторые виды демонстрируют разделение клеток в колонии на генеративные (ответственные за половой процесс) и соматические (клетки тела).
Жизненный цикл с зиготической редукцией: слияние двух гаплоидных клеток с образованием диплоидной зиготы с последующим затем редукционным делением (мейоз ядра), снова приводящим к появлению гаплоидной стадии жизненного цикла.
Среди представителей этого класса можно обнаружить все стадии возникновения полового процесса, когда клетки превращаются в гаметы, сначала еще одинаковые, а позднее, отличающимися по форме и размерам. Это свидетельствует о возникновении очень важного биологического явления - сексуальности или разделения на два пола. Наконец, есть виды, у которых имеются “женские“ гаметы в виде больших и неподвижных яйцевых клеток, и “мужские”, которые, как семенные клетки, маленькие и подвижные. Такой предельный случай называется оогамией (от слова «оо» - яйцо), например у Volvox. Наличие большого количества запасных веществ в оогамете приводит к тому, что образовавшаяся после копуляция яйцо (зигота), претерпев мейоз, продолжает затем непрерывно митотически делиться. В результате этого при каждом делении размеры клеток уменьшаются, но суммарный объем всех клеток, образовавшихся в процессе деления, остается примерно равным объему зиготы. Такое деление называется палинтомическим. Оно продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто дефинитивное количество клеток (у Volvox из многих сотен клеток). Образуется дочерняя колония, которая должна пройти фазу роста, прежде, чем достигнет размеров взрослой колонии. Следовательно, одновременно с палинтомическим делением возникает явление эмбрионизации, столь характерное для настоящих многоклеточных животных и растений. Это характеризует эволюционное значение палинтомического дробления.
Колонии последнего представляют собой слизистую сферу, полую внутри, которая объединяет лежащие в один слой двужгутиковые клетки. Они соединены друг с другом посредством плазматических мостиков (обуславливает постоянство существования колонии). У нее различают передний и задний полюсы. На заднем располагается отверстие - фиалопор. 4 клетки переднего полюса отличаются от остальных более крупными стигмами.
После слияния гамет, мейоза ядра яйца и его митотического деления затем образуется полый внутри шар из одного слоя клеток, со жгутиками, направленными внутрь шара. Когда дробление завершится, дочерняя колония выворачивается через фиалопор так, что теперь жгутики клеток направлены наружу (явление экскурвации). После этого колония переходит к стадии роста.