4.2.3. Спонтанное проявление инстинктов

Лоренц обратил внимание, что наряду со строго рефлекторным проявлением инстинктивных действий в ответ на ключевой стимул, иногда отмечаются случаи их спонтанного проявления.

Так, скворцы при ловле на лету насекомых совершают специфические движения клювом, сопровождающиеся характерным щелчком, затем умерщвляют свою добычу и проглатывют ее. В естественных условиях для развития подобного поведения необходимо, прежде всего, наличие добычи. К.Лоренц нанаблюдал за поведением ручного скворца, выращенного в изолированных условиях. Птица получала пищу из кормушки и не имела возможности выполнять стереотипную видоспецифическую реакцию, т.е. завершающий акт пищедобывательного поведения, заключающийся в поимке на лету насекомого по причине их отсутствия. Постепенно скворец стал пытаться преследовать любые раздражители, появлявшиеся вблизи клетки, при этом при отсутствии насекомых, он совершал полную последовательность движений, необходимых для их поимки. Скворец неожиданно взлетал, щелкал клювом в пустоте, возвращался на жердочку, выполнял характерные движения, которыми обычно умерщвляется насекомое, и, наконец, "глотал муху". По выражению Лоренца, реакция происходила в этом случае "вхолостую". Подобное этому поведение было описано Хайндом на примере канарейки. Лишенная материала для строительства гнезда, птица переносила и вплетала несуществующие травинки в несуществующее гнездо. Данные примеры иллюстрируют возможность существенного снижения порога инстинктивных действий, если они долго не совершались в силу каких-то причин.

Наряду с этим для многих случаев характерно повышение порога реагирования, когда соответствующая реакция воспроизводится с трудом или вообще не воспроизводится. Например, в начале сезона размножения брачные позы и демонстрации самцов вызывают ответную реакцию только у самок, уже готовых к размножению, тогда как, например, у молодых самок они не вызывают никаких реакций. Молодые самки начинают положительно реагировать на них неколько позже, в разгар сезона. Зимой же брачные демонстрации самцов перестают быть эффективными даже для взрослых самок.

Последующий анализ показал, что все сложные поведенческие акты в той или иной степени содержат как спонтанные, так и рефлекторные элементы. В реальности установить, до какой степени отдельные элементы поведения спонтанны или же вызываются внешними стимулами, которых просто не может уловить наблюдатель, бывает весьма сложно. Далее, постоянные внешние условия сами по себе через некоторое время могут становиться внешними стимулами для возникновения соответствующих реакций.

Наличие фактов спонтанности инстинктивного поведения сыграло важную роль в формировании представлений Лоренца о внутренних механизмах поведенческого акта (см. ХРЕСТ. 6.2).

4.3. Некоторые физиологические механизмы инстинктивного поведения

4.3.1. Гипотеза Лоренца о внутренних механизмах инстинктивных действий

На основе подобных фактов, о свойствах инстинктивных действий Лоренц выдвинул ряд положений об их внутренних механизмах. Согласно его представлениям, под действием ряда внешних и внутренних факторов (гормоны, температура, освещенность и т.п.) в соответствующих нервных центрах происходит накопление "энергии или потенциала действия", специфических в отношении определенного побуждения (голод, жажда, половая потребность и т.п.). Возрастание этой активности выше некоторого уровня приводит к проявлению поисковой фазы поведенческого акта, которая, как уже говорилось, характеризуется широкой изменчивостью исполнения, как у данной особи, так и у разных представителей одного вида. Она состоит в активном поиске ключевых раздражителей, при действии которых может быть удовлетворено возникшее у животного побуждение. Когда эти раздражители найдены, осуществляется завершающий акт – фиксированный комплекс действий движений. Этот комплекс движений видоспецифичен и характеризуется высокой степенью генотипической обусловленности. При чрезмерном накоплении "специфической энергии действия" завершающий акт может осуществиться спонтанно, т.е. в отсутствие соответствующих раздражителей (реакция "вхолостую"). Термин "специфическая энергия действия", применялся в значительной мере как метафора, и должен был подчеркнуть, что внутренние мотивирующие факторы влияют только на определенные системы поведенческих реакций, связанные, например, с добыванием пищи и не связанные с размножением.

Анализируя гипотезу Лоренца о внутренних механизмах инстинктивных действий, нетрудно заметить, что его представления, по своей сути весьма близки к представлению физиологов о рефлекторной природе инстинктов. Стационарное повышение возбудимости (доминанта) центров нервной системы, происходящее под влиянием гуморальных факторов, в соответствии с изменением физиологического состояния организма снижает порог раздражения нервной системы на те внешние раздражения, которые вызывают проявление инстинктивных реакций поведения. Слишком большое снижение порога раздражения неминуемо приведет к тому, что ряд неспецифических и слабо действующих раздражителей будут также вызывать инстинктивную реакцию поведения, могущую произвести впечатление "спонтанной". Однако, на самом деле эта "спонтанность" инстинкта является не следствием прорванного блока, удерживающего импульсы возбуждения, а следствием действия раздражений, ранее бывших подпороговыми, на стационарно повышенно возбудимые нервные центры безусловнорефлекторных компонентов инстинкта.