
- •Раздел I развитие науки о поведении 39
- •Тема 1 история изучения поведения животных 39
- •Тема 2 основные направления в изучении поведения животных 63
- •Раздел II основные способы регуляции поведения 96
- •Тема 3 физиологическая регуляция поведения 96
- •Тема 4 инстинктивная форма регуляции поведения 119
- •Тема 5 научение как форма регуляции поведения 142
- •Тема 6 рассудочная деятельность или элементарное мышление животных как форма регуляции поведения 160
- •Тема 13 поведение, связанное с размножением 350
- •Раздел V онтогенез поведения 414
- •Тема 14 онтогенез поведения 414
- •Тема 15 игровая деятельность животных и ее роль в процессе формирования поведения 439
- •Раздел VI эволюция психики 463
- •Тема 16 эволюция психики 463
- •Тема 17 особенности психики разных систематических групп животных 482
- •Раздел VII сравнительная психология 542
- •Тема 18 сравнительный анализ психики человека и высших антропоидов 542
- •Тема 19 обучение человекообразных обезьян языкам-посредникам 558 программа курса «зоопсихология и сравнительная психология»
- •3. Тематический план и расчет часов по видам занятий
- •4.Содержание курса
- •Раздел I. Развитие науки о поведении.
- •Тема 1. История изучения поведения животных
- •Тема 2. Основные направления в изучении поведения животных
- •Раздел II. Основные способы регуляции поведения.
- •Тема 3. Физиологическая регуляция поведения.
- •Тема 5 Инстинктивная регуляция поведения
- •Тема 6. Обучение
- •Тема 7 Рассудочная деятельность. Элементарное мышление животных
- •Раздел III. Основные закономерности формирования поведения
- •Тема 8. Коммуникации животных
- •Тема 8. Формирование поведения животных. Биологические формы поведения.
- •Тема 9. Пищедобывательное поведение.
- •Тема 10. Комфортное поведение. Строительное поведение животных. Миграции животных.
- •Тема 11. Оборонительное поведение.
- •Раздел IV. Общественное и половое поведение животных
- •Тема 12. Групповое поведение животных
- •Тема 13. Поведение, связанное с размножением
- •Раздел V Онтогенез поведения
- •Раздел VI. Эволюция психики.
- •Тема 16. Эволюция психики
- •Тема 17. Особенности психики разных систематических групп животных.
- •Вопросы и задания для самопроверки.
- •Раздел VII. Сравнительная психология
- •Тема 18. Психика человека и высших антропоидов
- •Вопросы и задания для самопроверки.
- •Тема 19. Обучение человекообразных обезьян языкам посредникам.
- •Вопросы и задания для самопроверки.
- •Раздел I развитие науки о поведении
- •Тема 1 история изучения поведения животных
- •1.1. Эволюция отношения человека к животным
- •1.1.1. Культ животных в религиях
- •1.1.2. Отношение к животным в средние века.
- •1.2. Представления о поведении животных в XVIII веке
- •1.3. Изучение поведения животных в XIX и XX веках
- •1.3.1. Работы иностранных авторов
- •1.3.2. Исследования Российских ученых
- •Тема 2 основные направления в изучении поведения животных
- •2.1. Этология
- •2.1.1. Возникновение этологии как самостоятельной науки
- •2.1.2.Основные направления этологических исследований
- •Структура поведенческого акта.
- •2.2. Физиология высшей нервной деятельности
- •2.2.1 Учение и.П. Павлова о высшей нервной деятельности
- •2.3. Изучение проблемы "мышления", или рассудочной деятельности животных
- •2.3.2.Учение о высшей нервной деятельности и проблема мышления животных
- •2.4. Изучение поведения животных в природе
- •2.4.1. Краткая история изучения поведения животных в природе
- •2.4.2. Основные направления изучения поведения животных в природе.
- •2.4.3. Основные методы изучения поведения животных в природе.
- •2.4.4. Изучение поведения отдельных таксономических групп.
- •2.4.5. Исследование поведения человекообразных обезьян в естественной среде обитания.
- •2.5. Экспериментальная психология
- •2.5.1.Бихевиоризм
- •2.5.2. Гештальтпсихология
- •2.5.3. Зоопсихология и сравнительная психология.
- •2.6. Сравнительная психология и зоопсихология в россии
- •Раздел II основные способы регуляции поведения
- •Тема 3 физиологическая регуляция поведения
- •3.1. Учение о высшей нервной деятельности и.П.Павлова
- •3.1.1. Безусловные рефлексы
- •3.1.2. Условные рефлексы
- •3.1.3. Условия образования условных рефлексов
- •3.1.4. Возбуждение и торможение
- •3.1.5. Проблема наследования условных рефлексов
- •3.1.6. Срывы высшей нервной деятельности у животных
- •3.1.7. Представления о типах высшей нервной деятельности
- •3.1.8. Нейрогуморальная реуляция поведения
- •3.2. Теория функциональных систем п.К. Анохина
- •Тема 4 инстинктивная форма регуляции поведения
- •4.1. История изучения инстинктов
- •4.2. Основные положения концепции лоренца
- •4.2.1. Структура поведенческого акта
- •4.2.2. Развитие инстинктивного поведения в естественных условиях
- •4.2.3. Спонтанное проявление инстинктов
- •4.3. Некоторые физиологические механизмы инстинктивного поведения
- •4.3.1. Гипотеза Лоренца о внутренних механизмах инстинктивных действий
- •4.3.2. Гидравлическая модель к.Лоренца
- •4.3.3. Современная оценка гидравлической модели Лоренца
- •4.3.4. Влияние гормонов на инстинктивную деятельность
- •4.4. Развитие концепции к. Лоренца в работах тинбергена
- •4.5. Методы изучения инстинктов
- •4.5.1. Метод наблюдения и регистрации
- •4.5.2. Метод хронометража
- •4.5.3. Метод изоляции новорожденного.
- •4.5.4. Метод муляжа
- •4.5.5. Метод разрушения и раздражения отдельных частей центральной нервной системы
- •4.5.6. Фармакологические методы в изучении инстинкта
- •Тема 5 научение как форма регуляции поведения
- •5.1. Индивидуально-приспособительная деятельность
- •5.2. Классификация форм обучения
- •5.2.1. Неассоциативное обучение
- •5.2.2. Ассоциативное обучение
- •5.2.3 Экспериментальное изучение условно рефлекторной деятельности
- •5.2.3.1. Классические условные рефлексы
- •5.2.3.2. Инструментальные условные рефлексы (или обучение методом проб и ошибок)
- •5.2.3.3. Дифференцировочные условные рефлексы
- •5.3. Дрессировка
- •5.3.1. Понятие о навыке
- •5.3.2. Значение дрессировки для формирования поведения прирученных животных
- •5.3.3. Основные этапы выработки навыков в процессе дрессировки
- •5.4. История "умного ганса"
- •5.5. Обучение животных в естественных условиях
- •5.5.1. Опосредованное или имитационное обучение
- •5.5.2. Облигатное обучение
- •5.5.2.1. Натуральные условные рефлексы
- •5.5.2.2. Импринтинг
- •5.5.3. Факультативное обучение
- •Тема 6 рассудочная деятельность или элементарное мышление животных как форма регуляции поведения
- •6.1. Мышление человека и рассудочная деятельность животных
- •6.2. Экспериментальное изучение рассудочной деятельности
- •6.2.1. Основные направления исследований
- •6.2.2. Сравнительное изучение рассудочной деятельности животных при помощи методик, разработанных л.В. Крушинским
- •6.2.2.2. Изучение способности животных к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя.
- •6.2.2.3. Изучение способности животных к оперированию пространственно-геометрическими признаками предметов
- •6.2.2.3.1. Тест на способность к "оперированию эмпирической размерностью фигур" (тест на "размерность").
- •6.2.2.3.2. Результаты изучения способности к оперированию эмпирической размерностью фигур у представителей разных таксономических групп позвоночных.
- •6.2.2.4. Результаты сравнительного изучения рассудочной деятельности животных разных таксономических групп, полученные при помощи тестов, предложенных л.В.Крушинским.
- •6.3. Экспериментальное изучение когнитивных процессов
- •6.3.1. Понятие когнитивный процесс
- •6.3.1. Методы изучения когнитивных процессов (по: Зориной и Полетаевой 2001)
- •6.3.2.1.Выработка дифференцировочных условных рефлексов.
- •6.3.2.2. Формирование "установки на обучение".
- •6.3.2.3.Обучение "выбору по образцу".
- •6.3.2.4.Метод отсроченных реакций.
- •6.3.2.5. Пространственное обучение. Современная теория "когнитивных карт".
- •6.3.2.5.1. Метод обучения в лабиринтах.
- •6.3.2.5.1.1. Т-образный лабиринт.
- •6.3.2.5.1.2. Лабиринт с коридорами.
- •6.3.2.5.1.3 Радиальный лабиринт.
- •6.3.2.5.1.4. Водный лабиринт Морриса (водный тест).
- •6.3.2.5.2."Когнитивная карты" или "Мысленный план" лабиринта.
- •6.3.2.6. Латентное обучение.
- •6.3.2.7. Способность животных к ориентации в пространстве.
- •6.3.2.8. Изучение способности животных к обобщению и абстрагированию
- •6.3.3. Изучение когнитивных способностей приматов.
- •6.3.3.1. Орудийная деятельность приматов.
- •Раздел III основные закономерности формирования поведения
- •Тема 7 коммуникации животных
- •7.1. Язык животных
- •7.2. Органы чувств. Анализаторы
- •7.3. Способы коммуникаций животных
- •7.3.1. Тактильная чувствительность. Осязание
- •7.3.3. Зрительная коммуникация
- •7.3.4. Акустическая коммуникация
- •7.4. Биологическое сигнальное поле
- •Тема 8 формирование поведения животных. Биологические формы поведения
- •8.1.1.Поведенческий акт
- •8.1.2. Инстинкты
- •8.1.3. Обучение
- •8.1.4. Рассудочная деятельность
- •8.2. Интеграция поведения
- •8.2.1. Унитарные реакции
- •8.2.2. Сложные интеграции поведения
- •8.2.3. Формирование биологической формы поведения на примере охотничьего поведения волков
- •8.2.4. Формирование разных форм поведения домашних собак на основе охотничьего поведения волка
- •Тема 9 пищедобывательное поведение
- •9.1. Общее значение питания
- •9.2. Пищевая специализация животных
- •9.3. Формирование пищедобывательного поведения
- •9.4. Сложные формы поведения, связанные с питанием
- •9.1.4.6. Строительная деятельность, связанная с питанием.
- •9.1.4.7. Разведение насекомыми объектов питания.
- •9.1.4.8. Изменение пищедобывательного поведения под воздействием внешних условий.
- •9.5. Запасание корма
- •9.5.1. Причины вызывающие запасание корма
- •9.5.2. Изменчивость поведения, связанного с запасанием корма
- •9.5.3. Способы запасания пищи
- •9.5.4. Использование животными чужих запасов.
- •9.5.5. Запасание пищи птицами.
- •9.5.6. Экспериментальное изучение пространственной ориентации птиц, делающих запасы.
- •Тема 10 комфортное поведение. Строительное поведение
- •10.1. Комфортное поведение
- •10.1.1. Определение комфортного поведения
- •10.1.2. Типы комфортного поведения
- •10.1.2.4. Сон и отдых.
- •10.1.2.7. Валяние и чесание.
- •10.2. Строительная деятельность животных
- •10.2.1. Беспозвоночные (кроме насекомых)
- •10.2.1.1. Простейшие.
- •10.2.1.3. Моллюски.
- •10.2.2. Насекомые
- •10.2.2.1. Ручейники.
- •10.2.2.4. Защитные сооружения из пены.
- •10.2.2.5. Одиночные пчелы и осы.
- •10.2.2.6. Бумажные осы.
- •10.2.2.7. Медоносные пчелы.
- •10.2.2.8. Муравьи.
- •10.2.2.8. Термиты.
- •10.2.3. Рыбы
- •10.2.4. Земноводные
- •10.2.5. Пресмыкающиеся
- •10.2.6. Птицы
- •10.2.7. Млекопитающие
- •Тема 11 оборонительное поведение
- •11.1. Формирование оборонительного поведения
- •11.2. Агрессия (по е.Н. Мычко, м.Н.Сотская и др. Поведение собаки. М., 2003)
- •Раздел IV общественное и половое поведение животных
- •Тема 12 групповое поведение животных
- •12.1. Преимущества группового образа жизни
- •12.2. Структура сообщества и механизмы ее поддержания
- •12.2.1. Индивидуальная дистанция
- •12.2.2. Роль агрессии в поддержании структуры сообщества
- •12.2.3. Ритуализация поведения
- •12.2.3.1. Роль ритуализации в иерархических отношениях.
- •«Демонстративное поведение»
- •12.2.4. Иерархия
- •12.3. Сообщества животных
- •12.3.1. Одиночный образ жизни
- •12.3.2. Основные типы сообществ
- •12.3.3. Анонимные сообщества
- •12.3.4. Индивидуализированные сообщества
- •12.4. Структура популяций и внутрипопуляционные отношения (по Шилову, 1977)
- •12.4.1. Основные представления о структуре популяции
- •12.4.2. Интенсивное использование пространства. Оседлость
- •12.4.2.2. Маркировка участка обитания.
- •12.4.2.3. Территориальное поведение
- •12.4.2.3.3. Усложнение взаимоотношений между особями в группах разного типа, ведущих оседлый образ жизни.
- •12.4.3 Экстенсивное использование пространства. Кочевой образ жизни
- •12.4.3.3. Группы с иерархической структурой с вожаком во главе.
- •12.4.3.3.7. Иерархия ролей и "разделение труда" в социальных группировках
- •Тема 13 поведение, связанное с размножением
- •13.1. Половое размножение
- •13.1.1. Способы размножения
- •13.1.2. Процесс размножения
- •13.1.3. Роль полового размножения в эволюции
- •13.1.4. Типы брачных отношений
- •13.2. Половое поведение
- •13.2.1. Коммуникации в половом поведении
- •13.2.2. Ритуализация полового поведения
- •13.2.3. Брачные церемонии животных
- •13.3. Родительское поведение
- •13.3.1. Способы рождения
- •13.3.2. Забота о потомстве
- •13.3.3. Забота о потомстве у разных таксономических групп
- •Раздел V онтогенез поведения
- •Тема 14 онтогенез поведения
- •14.1. Особенности онтогенеза разных таксономических групп
- •14.2. Периодизация онтогенеза
- •14.2.1. Пренатальный период
- •14.2.2. Постнатальный период
- •14.3. Обучение в процессе онтогенеза
- •14.3.1. Врожденное поведение
- •14.3.2. Врожденное узнавание
- •14.3.3. Облигатное обучение
- •14.3.3.1. Запечатление
- •14.3.3.2. Натуральные условные рефлексы
- •14.3.4. Опосредованное обучение
- •14.3.5. Факультативное обучение и онтогенез
- •14.3.6. Врожденное и приобретаемое в индивидуальном развитии поведения
- •Тема 15 игровая деятельность животных и ее роль в процессе формирования поведения
- •15.1. Общая характеристика игры у животных
- •15.1.1. Классификация игр животных
- •15.2. Манипуляционные игры
- •15.3. Социальные игры
- •15.3.1. Игровая сигнализация
- •15.3.2. Значение совместных игр для взрослого поведения
- •15.4. Инстинктивные основы игрового познавания
- •15.5. Игры обезьян
- •15.5.1. Игра у обезьян как незавершенное или «не относящееся к делу» поведение
- •15.5.2. Социальные игры молодых обезьян
- •15.5.3. Социальная игра между обезьянами-родителями и их детьми
- •15.5.4. Развитие игры у обезьян
- •Раздел VI эволюция психики
- •Тема 16 эволюция психики
- •16.1. Истоки психики живых существ
- •16.2. Концепции стадиального развития психики
- •16.3. Элементарная сенсорная психика
- •16.4. Перцептивная психика
- •16.5. Интеллектуальная стадия развития психики
- •Тема 17 особенности психики разных систематических групп животных
- •17.1. Беспозвоночные
- •17.1.1. Простейшие
- •17.1.2. Кишечнополостные
- •17.1.3. Губки
- •17.1.4. Плоские черви
- •17.1.5. Возникновение нервной системы беспозвоночных
- •17.1.6. Кольчатые черви
- •17.1.7. Моллюски
- •17.1.8. Головоногие моллюски
- •17.1.9. Членистоногие
- •17.1.10. Насекомые
- •17.1.11. Общественные насекомые
- •17.2. Низшие позвоночные
- •17.2.1. Рыбы
- •17.2.1. Амфибии
- •17.3. Высшие позвоночные
- •17.3.1. Развитие нервной системы и психической деятельности высших позвоночных животных
- •17.3.2. Эволюция средств и способов коммуникаций животных
- •17.3.3. Роль обоняния для разных таксономических групп
- •17.3.4. Ориентировочно-исследовательская активность животных
- •17.3.5. Сложное обучение и уровень развития животных
- •17.3.6. Опосредованное обучение и сигнальная преемственность
- •17.3.7. Рассудочная деятельность и элементарное мышление животных
- •Раздел VII сравнительная психология
- •Тема 18 сравнительный анализ психики человека и высших антропоидов
- •18.1. Основные черты сходства и различия морфологии человека и антропоидов
- •18.2. Сравнительный анализ поведения
- •Тема 19 обучение человекообразных обезьян языкам-посредникам
- •Реакция люси на различные типы пищи, предъявлявшиеся во время первых четырех дней экзаменов
1.3.2. Исследования Российских ученых
Наука о поведении животных весьма плодотворно развивалась и в России. В середине XIX в, в противовес распространенным тогда идеалистическим и метафизическим теориям, последовательно отстаивал исторический подход к изучению живой природы выдающийся ученый, один из первых эволюционистов, профессор Московского университета Карл Рулье. Он решительно выступал против имевших в те годы место представлений о сверхъестественной природе инстинкта. Он утверждал, что наряду с анатомией, физиологией и экологией, необходимо изучать и инстинкты животных. Первопричиной происхождения психических способностей Рулье считал, взаимодействие организма со средой в которой обитает данное животное. Зарождение и развитие инстинктов он рассматривал как частный случай общей биологической закономерности, как продукт воздействия внешнего мира на организм, а конкретные факты происхождения инстинктов – как результат взаимодействия наследственности, изменчивости и постепенного повышения уровня организации животного в ходе исторического развития. Свою точку зрения на инстинкт Карл Рулье обосновывал на основе своих полевых исследований или экспериментов, делая при этом упор на выявление роли и взаимодействия факторов среды и физиологических процессов. Такой комплексный подход к поведению животных, стремление по возможности более полно выявить определяющие его экологические и эволюционные факторы позволяют считать Карла Рулье одним из ведущих естествоиспытателей середины XIX в.
Множество интересных наблюдением за поведением животных было проведено в конце XIX века учеными – зоологами М. Мензбиром, Д. Кайгородовым и другими.
Большой вклад в сравнительное изучение природы инстинктов и разработку самой методологии «биопсихологических», по его терминологии, исследований внес талантливый русский биолог и зоопсихолог В. А. Вагнер (1849–1934). Он занимался систематическим изучением поведения животных разного уровня развития, и многие из его исследований носили сравнительно-психологический характер. Так, например, исследуя особенности строительства гнезд птицами разных видов и паутины разными видами пауков, Вагнер пришел к выводу, что степень сходства поведения отражает степень их таксономической близости. На основе строения паутины у разных систематических групп пауков он смог проследить общность черт "строительного поведения" таксономических групп животных, разошедшихся миллионы лет назад. Эти исследования принесли Вагнеру большую известность как естествоиспытателю. Огромный интерес представляют и поражают своей современностью его работы, посвященные половому поведению животных.
В докторской диссертации «Биологический метод в зоопсихологии» (1902) Вагнер сделал первую сводку своих работ по психологии животных. Он подчеркивал огромное значение зоопсихологии в поиске путей эволюции психических способностей в животном мире – эволюции, которая ведет в конечном счете к пониманию генезиса нашего собственного «Я». «Объективный биологический метод» Вагнера отвергал изучение психики человека как пути к пониманию психики животных. Основные идеи диссертации получили дальнейшее развитие в работе «Биологические основания сравнительного метода». Вагнер считал, что при изучении поведения необходимо использовать специальные методологические подходы, в том числе прежде всего филогентический и онтогенетический.
Филогенетический подход заключается в том, что особенности инстинктов животного данного вида следует оценивать в сравнении с поведением видов – ближайших родственников. На основе такого сравнения можно проследить последовательную эволюцию инстинктов у разных групп животных.
Онтогенетический подход рекомендует анализировать все индивидуальные проявления инстинктов у отдельной особи в процессе ее развития в онтогенезе. Таким образом можно во многом понять происхождение данного инстинкта.
Согласно мнению В.А. Вагнера, использование этих подходов является одним из возможных путей для понимания эволюционного инстинктивного поведения.
Большое внимание уделял В. А. Вагнер и проблеме индивидуально-приобретенного поведения, а также его роли в жизнедеятельности животных. Согласно традициям своего времени он называл подобное поведение «разумом», включая в это понятие результаты научения, накопление опыта в форме ассоциаций и подражаний.
Вагнер отмечал, что, поскольку индивидуально-приобретенное поведение всегда связано с биологически важными ситуациями, провести границу между ним и врожденным поведением трудно. Для возможности разграничения врожденного и приобретенного поведения он рекомендовал использовать ряд критериев: анатомо- физиологический, онтогенетический и биопсихологический.
Однако, как отмечают З.Зорина и И.Полетаева (2001) применение анатомо-физиологического критерия сразу же привело самого автора к ошибочному заключению. Он утверждал, что «разумные» способности есть только у животных, обладающих корой, хотя уже в то время были известны многочисленные факты успешного обучения разных видов беспозвоночных животных. Способность к обучению позвоночных со слабо развитой корой также свидетельствует об ограниченности подобного критерия. Возможно, что именно здесь лежат истоки бытовавшего вплоть до недавнего времени представления о том, что у птиц преобладают инстинктивные формы поведения, а способность к обучению ограничена, поскольку у них практически отсутствует новая кора.
Онтогенетический критерий предполагает, что развития инстинктов как такового не происходит. Инстинкты, по Вагнеру, имеют последовательные возрастные стадии, которые сменяют друг друга, тогда как «разумные» способности развиваются постепенно.
Биопсихологический критерий оценивает возможность животного выбирать, какое из действий совершить: «разумные действия» отождествляются с таким выбором (в противоположность жесткости инстинктивных движений). Кроме того, в отличие от инстинкта, «разумные» действия могут быть очень сложными и осуществляться достаточно редко. Следует отметить, однако, что этот критерий также нельзя считать удачным, потому что, как уже было известно в начале XX в. и хорошо известно сейчас, многие инстинктивные действия отличаются большой сложностью, содержат много элементов, жестко соединенных между собой, и могут осуществляться, например, всего один раз в год, занимая совсем небольшой промежуток времени. В качестве примера можно привести многие эпизоды поведения птиц в период размножения или сложное поведение общественных насекомых.
В. А. Вагнер полностью отрицал способность животных к каким бы то ни было проявлениям зачатков разума в прямом смысле этого слова. Он считал, что эти явления можно вполне объяснить формированием навыков. Он подробно проанализировал полученные В. Келером первые экспериментальные доказательства того, что индивидуально-приспособительная деятельность животных не ограничивается только способностью к обучению и включает также элементы разумных решений. Отдавая должное методам В. Келера, Вагнер тем не менее считал его выводы неверными. Столь же ошибочной была и его оценка способности животных к обобщению по признаку сходства, обнаруженная Ладыгиной-Котс в экспериментах на шимпанзе.
Свои выводы и общетеоретические заключения Вагнер строил на основе наблюдений, многие из которых были поистине замечательными. Однако он не был экспериментатором, и это, возможно, определило характер многих его выводов. В.А. Вагнер отказывал животным в наличии у них зачатков разума, он также считал, что способность к научению как таковая не является особой формой поведения. Сообщества социальных насекомых, в частности шмелей, он рассматривал как специальную форму симбиоза! Это тоже не соответствует действительности, и уже в то время социальная структура сообществ перепончатокрылых была известна.
Работы Вагнера оказали существенное влияние на развитие отечественной науки о поведении. Введенный им «объективный биологический метод» был воспринят и получил широкое применение в работах отечественных зоопсихологов. Представления Вагнера об эволюционном происхождении инстинктов и значении сравнительного изучения поведения для разработки проблем филогенеза во многом предвосхитили и ряд положений этологии.
Особый вклад в исследование поведения и психики животных внесла Н.Н. Ладыгина-Котс(1889-1963). В 1908 г. она поступила на естественное отделение физико-математического факультета Высших Женских Курсов в Москве. Обучаясь на первом курсе, она заинтересовалась зоологией и практическими занятиями по анатомии, которые вел молодой преподаватель А.Ф.Котс. Из лекций, читаемых на Высших женских курсах, особенно увлекательным был демонстрационный курс эволюционного учения, сопровождавшийся показом богатейших коллекций различных животных, собранных и демонстрируемых Котсом. Это были коллекции, которые стали основой будущего Дарвиновского музея. В 1911 г. Н.Н. Ладыгина вышла замуж за А.Ф. Котса и с этого момента вплотную включилась в работу по музею. Как пишет Ладыгина-Котс, решающим моментом, натолкнувшим ее на изучение поведения животных, была книга проф. В.М.Бехтерева "Психика и жизнь", где им были освещены вопросы, относящиеся к изучению психики простейших, одноклеточных организмов. С этого момента изучение поведения животных стало для нее главной проблемой жизни. В 1913 г. супруги Котс приобрели молодого шимпанзе. Шимпанзе Иони прожил в их доме 2,5 года, и в течение всего этого времени был подвергнут тщательному изучению, как с точки зрения его эмоциональных проявлений, так и познавательных способностей. В этом же 1913 г. в Дарвиновском музее была создана зоопсихологическая лаборатория. Результаты наблюдений за Иони, к сожалению, рано погибшим, составили тему дипломной работы его воспитательницы, а несколько позже были опубликованы в виде отдельной книги "Исследование познавательных способностей шимпанзе". Эта работа еще до ее опубликования вызвала огромный интерес среди психологов и зоологов, среди которых были профессора: Г.И. Челпанов, А.И. Нечаев, К.Н. Корнилов, Г.И. Россолимо, С.И. Огнев, А.Н. Северцов. Г.А. Кожевников и др. В 1916 г. Н.Н. Ладыгина-Котс была приглашена работать в Институт психологии Московского Университета для прохождения практикума по экспериментальной психологии. Ее последующая научная деятельность была связана с анализом поведения самых разных животных при помощи самых разнообразных методов исследования. Так, в 1917 г. она занималась исследованием познавательных способностей макака-резуса методом "проблемных клеток", в 1919 г. были проведены опыты с 10 видами попугаев, направленные на выявление способности птиц к различению цветов. Основные выводы этих работ были опубликованы в "Отчете зоопсихологической лаборатории" при Дарвиновском музее.
В 1920-1923 гг. А.Ф. Котс был директором Московского зоопарка. В эти годы внимание Ладыгиной-Котс переключилось на анализ проблем инстинкта при использовании наблюдения за различными животными зоопарка. Она занималась тщательным изучением развития в онтогенезе ряда видов птиц, а также проявлением и вариациями основных инстинктов различных млекопитающих. В 1921-23 гг. Ладыгиной-Котс было проведено более 30 тыс. опытов с волками и собаками на тему" Индивидуальные вариации реакций на зрительные стимулы (цвет, форму, величину, рисунок)". В 1927 г. у супругов Котс родился сын. С первого часа его жизни и до 7-летнего возраста за его психическим развитием проводились непрерывные наблюдения. Протоколы этих наблюдений составили 1000 страниц текста и были проиллюстрированы многими тысячами фотографий, передающими особенно выразительные моменты поведения и умственного развития ребенка. Эти дневники были использованы в монографии "Дитя шимпанзе и дитя человека в их инстинктах, эмоциях, играх, привычках и выразительных движениях" (1935), проиллюстрированной десятками фотографий и рисунков. Тщательно проанализировав движения, игры и сложные действия шимпанзе и ребенка, Н.Н. Ладыгина-Котс пришла к выводу, что психика ребенка качественно отличается от психики обезьян. Отмечая многочисленные черты сходства поведения шимпанзе и человека на ранних стадиях онтогенеза, она указывает на те критические точки, с которых развитие психики ребенка идет принципиально иными темпами и на качественно другом уровне, чем у шимпанзе. Несмотря на большую степень сходства психики шимпанзе с человеческой, по уровню развития интеллекта, понимания речи человека и овладения его языком, шимпанзе все же не превышают уровня двухлетнего ребенка.
В то время, когда В. Келер и Р. Йеркс подчеркивали черты сходства в когнитивной деятельности антропоидов и человека, Н.Н. Ладыгина-Котс акцентировала внимание на имеющихся между ними различиях. Один из важных ее выводов: «...шимпанзе не почти человек, а совсем не человек». Эти сравнительные наблюдения за развитием детеныша шимпанзе и ребенка вызвали большой интерес у ученых и явились толчком к проведению аналогичных работ, Так, например, в 1931 г. супругами Келлог, имевшими собственного 10-месячного ребенка, была взята на воспитание 7,5-месячная самка шимпанзе Гуа. В 1952 г. маленькую шимпанзе Викки "удочерили" Кэти и Кейт Хейс. Эти работы оказались исключительно плодотворными с точки зрения изучения сравнительной психологии, сравнительной антропологии и дали много информации для лучшего понимания процесса антропогенеза.
В процессе работы с обезьянами, Н.Н Ладыгиной-Котс была разработана экспериментальная методика "Выбор по образцу", пользуясь которой, она детально изучила зрительные восприятия шимпанзе и установила, что они различают все цвета спектра и тонкие оттенки цветов. Было показано, что шимпанзе различают также геометрические плоскостные и объемные фигуры: треугольники, многоугольники, шары, пирамиды, конусы и т.п. Она выяснила, что шимпанзе быстрее различают и лучше запоминают яркие цветные краски, шарообразную и конусообразную форму, очевидно соответствующие окраске и форме фруктов и корнеплодов, которыми обезьяны питаются в природных условиях. Эта методика получила большую популярность у исследователей поведения и рассудочной деятельности животных.
Центральное место в трудах Н.Н. Ладыгиной-Котс занимала проблема элементарного мышления животных как предпосылки человеческого мышления, позволяющего выявить и восстановить предысторию его возникновения в процессе эволюции. Особое внимание уделялось особенностям восприятия, манипуляционной, орудийной и конструктивной деятельности приматов.
Будучи биологом широкого профиля, Ладыгина-Котс проявляла постоянный и глубокий интерес к проблемам сравнительной психологии. Многие из ее экспериментальных работ были посвящены сравнительным исследованиям поведения животных разных таксономических групп. В 1958 г. ею была опубликована монография "Развитие психики в процессе эволюции организмов", в которой рассматривается последовательное усложнение психической деятельности животных по мере усложнения строения их центральной нервной системы.
Научное наследие Н.Н. Ладыгиной-Котс продолжает оказывать большое влияние на современных исследователей эволюционных предпосылок мышления человека, как в России, так и за рубежом.
Большой вклад в развитие науки о поведении животных в России внесли ученые-физиологи. Среди них необходимо, прежде всего, отметить таких корифеев, как И.М. Сеченов, В.М. Бехтерев, И.П. Павлов и целый ряд его учеников.
И.М. Сеченов (1829-1905) занимался изучением физиологии нервных процессов. Среди главных заслуг этого ученого было открытие процесса торможения, существующего в нервной системе наряду с возбуждением, без которого невозможно представить осуществление центральной нервной системой интегративных функций. Через четыре года после выхода в свет книги "Происхождение видов" была издана книга И.М. Сеченова "Рефлексы головного мозга", в которой он показал, что в основе мышления лежит рефлекторная деятельность мозга, и что психическая деятельность подлежит экспериментальному изучению. В ряде последующих работ И.М. Сеченов настойчиво возвращается к проблеме физиологических основ мышления. Он четко формулирует положение о том, что для разработки физиологических основ мышления следует изучать проявление простейших психических актов у животных, а не у человека.
Независимые друг от друга исследования Дарвина и Сеченова имели принципиальное значение для всего дальнейшего изучения поведения животных и человека, а также для изучения закономерностей рассудочной деятельности. Дарвин установил основную причину адаптивной эволюции поведения и четко выделил рассудочную деятельность в качестве одной из основных составляющих сложных форм поведения животных. Сеченов охарактеризовал существенные параметры рассудочной деятельности, тем самым, наметив объективные пути изучения поведения в наиболее сложных формах их проявления. После Дарвина и Сеченова изучение поведения пошло по двум основным руслам: эволюционно-зоологическому и физиолого-психологическому.
В центре научных интересов знаменитого русского ученого В.М. Бехтерева (1857–1928) стояла проблема человека. Крупнейший вклад в науку составили его труды по анатомии мозга и невропатологии. Он ввел понятие сочетательного, т.е. фактически условного рефлекса как приобретенного свойства нервной системы, а также представление о сложных органических рефлексах, т.е. инстинктах, механизм которых он также считал чисто рефлекторным. Бехтерев полагал, что источником знания о поведении и работе мозга человека и животного являются объективное наблюдение и эксперимент, а не субъективный анализ поведения. Он ставил своей целью создать широкое учение о личности, которое служило бы основой для воспитания человека и преодоления аномалий его поведения. В 1926 г. вышла книга "Основы рефлексологии человека", в которой была отражена созданная Бехтеревым комплексная теория, получившая название "рефлексологии". К числу особых заслуг В.М. Бехтерева перед зоопсихологией нужно отнести факт написания им в начале века книги "Психика и жизнь", ставшей отправной вехой для начала работы Н.Н. Ладыгиной-Котс.
Одним из главных основоположников экспериментального изучения поведения животных в России был И.П. Павлов (1849–1936).
Существенный вклад в развитие медицины, в физиологию вегетативной нервной системы, эволюционную физиологию и биохимию, а также в формирование современных представлений о закономерностях становления поведения внес Л.А. Орбели (1882–1958). На основе наблюдений и экспериментов им был сделан вывод о существовании процесса созревания врожденных поведенческих реакций, входящих в видоспецифический репертуар, которые, как он специально подчеркивал, не следует смешивать с поведением, приобретенным в результате жизненного опыта. Его обобщения в области эволюции мозговых функций затрагивали сложную проблему прогрессивного развития новых, более высокоорганизованных форм деятельности мозга, которые обеспечивали наиболее сложный уровень поведенческих адаптаций видов.
Согласно представлениям Л.А. Орбели, процесс прогрессивной эволюции сопровождается увеличением пластичности поведения. Важную роль в формировании современных взглядов на происхождение высших психических функций человека сыграла его гипотеза о том, что в процессе эволюции существовали промежуточные этапы развития сигнальных систем, т.е. был переходный уровень отражения психикой реальной действительности. Эти представления получили блестящее подтверждение в современных исследованиях способности к обобщению и использованию символов у высших позвоночных. Независимость гражданской позиции и научных взглядов Л.А. Орбели сделали его главным объектом нападок идеологов от науки во время печально известной "павловской" сессии АН СССР 1950 г.
После окончания "эпохи господства учения об условных рефлексах", представления Орбели об эволюции мозга и поведения послужили толчком для развития множества работ, развивающих его научные положения. В настоящее время Л.А. Орбели признан одним из наиболее выдающихся ученых России и мира. В честь этого ученого регулярно проводятся представительные совещания по проблемам сравнительной и эволюционной физиологии и биохимии.
Из многочисленных учеников И.П. Павлова необходимо упомянуть профессора МГУ Л.Г. Воронина (1908–1983). Свою научную деятельность Л.Г. Воронин начинал в институте Физиологии им. Павлова в Колтушах под руководством Л.А. Орбели. В 1953 г. по его инициативе на Биологическом факультете Московского Государственного университета была создана кафедра Высшей нервной деятельности, которую он возглавлял до конца жизни. Эту кафедру в свое время окончили многие ведущие ученые России, а теперь и многих стран зарубежья. Несмотря на то, что Л.Г. Воронин был ярым сторонником учения об условных рефлексах и фактически "ортодоксальным павловцем" и, кроме того, еще и секретарем партийной организации факультета, он достаточно терпимо относился к исследователям представляющим другие направления. В частности, необходимо отметить, что Л.В. Крушинский смог создать свою лабораторию при кафедре ВНД в самые реакционные годы. Официально она называлась "лабораторией патофизиологии", однако ни для кого не было секретом, что в те годы в ней активно проводились эксперименты по изучению рассудочной деятельности.
Работы Л.Г. Воронина и его учеников были посвящены исследованию условнорефлекторной деятельности животных разных таксономических групп, имеющих разный уровень развития мозга. Эта работа была своего рода продолжением исследования Торндайком способности к обучению у животных разного уровня организации. Подтвердив ранее установленные факты отсутствия принципиальных различий в скорости формирования простых условных рефлексов у животных с высокоразвитым мозгом и у представителей относительно примитивных групп, исследователи перешли к сравнительной оценке формирования так называемых "цепей" условных рефлексов. По мысли Л.Г. Воронина, они были отражением возможностей аналитико-синтетической деятельности мозга животных соответствующего уровня организации. Он рассматривал данные этих экспериментов как подтверждение правильности "павловского" тезиса об исключительной роли условного рефлекса как единицы поведения в целом.
Наряду с этим Л.Г. Воронин внес весомый вклад в развитие отечественной приматологии. В 50-е г. он организовал экспедицию в Африку за обезьянами. Животные были предназначены для созданного при его участии питомника в Сухуми, который долгие годы был центром разнообразных медицинских и физиологических исследований. Необходимо отметить, что в реакционные годы питомник явился и своего рода резервацией, в которой под видом исследования условно рефлекторной деятельности приматов всесторонне изучались и другие стороны их поведения, что было прекрасно известно Л.Г. Воронину.
На основе результатов собственных исследований и данных мировой литературы Л.Г. Воронин обобщил представления об особенностях формирования условных рефлексов разной сложности у животных, стоящих на разных ступенях развития нервной системы. Поскольку эта классификация базировалась на огромном фактическом материале, она оказалась очень полезной и успешно используется последующими поколениями физиологов высшей нервной деятельности. Л.Г. Воронин (1977) считал, что в процессе эволюции животных возникло по крайней мере шесть уровней нервных механизмов приобретенного поведения. Согласно его терминологии, это:
суммационная реакция;
угасательная реакция;
условный рефлекс, не самовосстанавливающийся после угашения;
истинный условный рефлекс;
комбинационные условные рефлексы;
абстрактно-логические условные связи.
Важный вклад в исследования поведения и психики человекообразных обезьян внесли работы ученика Л.А. Орбели Л. А. Фирсова. Его лабораторные исследования включали сравнительную оценку:
разных видов памяти;
способности к подражанию;
способности к обобщению и формированию довербальных понятий;
голосового общения;
некоторых аспектов социальных взаимодействий у человекообразных обезьян.
Многоплановые исследования Л.А. Фирсова показали, что шимпанзе обладают высочайшим уровнем развития поведения и психики. Они действительно способны к одномоментному образованию множества условных реакций разного уровня сложности. Фирсов проанализировал природу таких условнорефлекторных связей и показал, что часть из них – «подлинные» условные рефлексы, другие реализуются на основе синтеза новых и старых ассоциаций, третьи возникают благодаря «переносу» ранее сформированных реакций (за счет «вторичного научения»), четвертые – благодаря подражанию, а пятые – как реализация «каузальной связи», т. е. улавливания закономерностей процессов и явлений.
Фирсов пришел к заключению о том, что психика антропоидов характеризуется таким уровнем способности к формированию довербальных понятий, который можно рассматривать как промежуточный между первой и второй сигнальными системами.
Всесторонние лабораторные исследования с помощью традиционных методов Л.А. Фирсов сочетал с наблюдениями и экспериментами в условиях, приближенных к естественным. С этой целью группу шимпанзе (а затем и макаков-резусов) в летний период выпускали на небольшой остров, расположенный на одном из озер в Псковской области. Практически не вмешиваясь в жизнь животных, исследователи наблюдали, как воспитанные в неволе обезьяны осваивают природные корма, строят гнезда, избегают опасности, играют, как складываются отношения в сообществе. Большое внимание уделялось анализу орудийной деятельности обезьян, для чего были созданы специальные экспериментальные установки. Для того, чтобы достать из них пищевую приманку, животным было необходимо воспользоваться каким-либо орудием, в данном случае палкой, которую нужно было специально подыскать или выломать. Были повторены также опыты на «выбор по образцу», где в качестве стимулов использовались не геометрические фигуры, как это практикуется в лабораториях, а растения, цветы, веточки, палочки и другие природные объекты. В процессе опытов и наблюдений регулярно проводилась профессиональная киносъемка, которая легла в основу ряда документальных фильмов. В 90-е г. Л. А. Фирсов занимался также «живописью» обезьян. Он автор целого ряда монографий и обзорных статей.
В связи с проблемой мышления самый большой интерес представляют работы Л.А. Фирсова, посвященные соотношению образной и условнорефлекторной памяти, сравнительному изучению функции обобщения, а также орудийной деятельности обезьян.
Большая заслуга в сохранении и развитии зоопсихологии и сравнительной психологии как самостоятельной науки в России принадлежит профессору факультета психологии МГУ К.Э. Фабри (1923–1990). Судьба этого ученого сложилась весьма непросто. Он родился в Вене в семье видного деятеля Коммунистической партии Австрии. В 1932 г. его отцу было предоставлено политическое убежище, и семья Фабри переехала в СССР. Перед самой войной К.Э. Фабри поступил на биологический факультет МГУ, но учеба была прервана войной, в течение которой он работал сначала в госпиталях, а затем военным переводчиком. После войны он продолжил обучение на том же факультете, специализируясь одновременно по зоологии позвоночных и антропологии, а также посещал занятия на психологическом отделении философского факультета МГУ. Научным руководителем К.Э. Фабри в годы его первых самостоятельных исследований была Н.Н. Ладыгина-Котс. Под ее идейным руководством, находясь в «научном подполье», Фабри занимался изучением манипуляционных особенностей разных видов млекопитающих , а также игровой деятельности животных.
Официальную возможность заниматься изучением поведения и психики животных Фабри получил только в 1964 г., в Институте биофизики в Пущино-на-Оке. В этом институте им были проведены оригинальные исследования импринтинга у птиц, существенно дополнившие классические представления о природе этого феномена.
С началом «оттепели» в 1966 году, Фабри стал читать курс лекций по зоопсихологии и этологии на только что организованном факультете психологии МГУ. В 1976 г. увидел свет учебник «Основы зоопсихологии», переизданный выдержавший в 1993 и 2000 гг. В течение двадцати с лишним лет он оставался основным и практически единственным учебником по зоопсихологии для студентов высших учебных заведений.
В 1977 г. при поддержке А.Н. Леонтьева, на факультете психологии МГУ была организована лаборатория зоопсихологии, которую возглавил К.Э. Фабри.
Важной заслугой этого ученого явилось и то, что благодаря его усилиям получили широкое распространение и приобрели необычайную популярность в нашей стране труды К. Лоренца и Н. Тинбергена. В то сложное время К.Э. Фабри сумел доказать необходимость перевода и издания в СССР трудов этих выдающихся этологов, впоследствии ставших лауреатами Нобелевской премии. Он был научным редактором и автором предисловий первых советских изданий их книг.
К началу ХХ века стало окончательно ясно, что, изучение поведения животных столь же необходимо, как их анатомии и физиологии. Его исследование стало неотъемлемой частью всех зоологических и физиологических исследований. Особенный размах эти исследования получили в середине ХХ столетия. В силу этого, поскольку основной задачей нашего курса является прежде всего изучение закономерностей развития поведения, а не истории развития науки о нем, мы будем останавливаться на отдельных работах позже, в необходимых разделах.
Процесс изучения поведения животных прошел долгий и закономерный путь развития. До начала ХХ века это были в основном качественные описания отдельных форм поведения и простая констатация фактов. Чисто описательный характер носили и описания результатов экспериментов. В середине ХХ века на смену простой качественной оценке поведения пришел эксперимент с объективной регистрацией и скрупулезно точными количественными оценками всех параметров поведения. При этом некоторые исследователи полностью перестали придавать значение качественной оценке и описанию. В конце ХХ века ученые пришли к выводу об огромном значении для познания закономерностей поведения наблюдения за животными в природе. В настоящий момент огромное значение придается комплексному изучению поведения, включающему все методы его исследования. Особое место в подобных исследованиях занимают работы посвященные поведению человекообразных обезьян.