
- •Раздел I развитие науки о поведении 39
- •Тема 1 история изучения поведения животных 39
- •Тема 2 основные направления в изучении поведения животных 63
- •Раздел II основные способы регуляции поведения 96
- •Тема 3 физиологическая регуляция поведения 96
- •Тема 4 инстинктивная форма регуляции поведения 119
- •Тема 5 научение как форма регуляции поведения 142
- •Тема 6 рассудочная деятельность или элементарное мышление животных как форма регуляции поведения 160
- •Тема 13 поведение, связанное с размножением 350
- •Раздел V онтогенез поведения 414
- •Тема 14 онтогенез поведения 414
- •Тема 15 игровая деятельность животных и ее роль в процессе формирования поведения 439
- •Раздел VI эволюция психики 463
- •Тема 16 эволюция психики 463
- •Тема 17 особенности психики разных систематических групп животных 482
- •Раздел VII сравнительная психология 542
- •Тема 18 сравнительный анализ психики человека и высших антропоидов 542
- •Тема 19 обучение человекообразных обезьян языкам-посредникам 558 программа курса «зоопсихология и сравнительная психология»
- •3. Тематический план и расчет часов по видам занятий
- •4.Содержание курса
- •Раздел I. Развитие науки о поведении.
- •Тема 1. История изучения поведения животных
- •Тема 2. Основные направления в изучении поведения животных
- •Раздел II. Основные способы регуляции поведения.
- •Тема 3. Физиологическая регуляция поведения.
- •Тема 5 Инстинктивная регуляция поведения
- •Тема 6. Обучение
- •Тема 7 Рассудочная деятельность. Элементарное мышление животных
- •Раздел III. Основные закономерности формирования поведения
- •Тема 8. Коммуникации животных
- •Тема 8. Формирование поведения животных. Биологические формы поведения.
- •Тема 9. Пищедобывательное поведение.
- •Тема 10. Комфортное поведение. Строительное поведение животных. Миграции животных.
- •Тема 11. Оборонительное поведение.
- •Раздел IV. Общественное и половое поведение животных
- •Тема 12. Групповое поведение животных
- •Тема 13. Поведение, связанное с размножением
- •Раздел V Онтогенез поведения
- •Раздел VI. Эволюция психики.
- •Тема 16. Эволюция психики
- •Тема 17. Особенности психики разных систематических групп животных.
- •Вопросы и задания для самопроверки.
- •Раздел VII. Сравнительная психология
- •Тема 18. Психика человека и высших антропоидов
- •Вопросы и задания для самопроверки.
- •Тема 19. Обучение человекообразных обезьян языкам посредникам.
- •Вопросы и задания для самопроверки.
- •Раздел I развитие науки о поведении
- •Тема 1 история изучения поведения животных
- •1.1. Эволюция отношения человека к животным
- •1.1.1. Культ животных в религиях
- •1.1.2. Отношение к животным в средние века.
- •1.2. Представления о поведении животных в XVIII веке
- •1.3. Изучение поведения животных в XIX и XX веках
- •1.3.1. Работы иностранных авторов
- •1.3.2. Исследования Российских ученых
- •Тема 2 основные направления в изучении поведения животных
- •2.1. Этология
- •2.1.1. Возникновение этологии как самостоятельной науки
- •2.1.2.Основные направления этологических исследований
- •Структура поведенческого акта.
- •2.2. Физиология высшей нервной деятельности
- •2.2.1 Учение и.П. Павлова о высшей нервной деятельности
- •2.3. Изучение проблемы "мышления", или рассудочной деятельности животных
- •2.3.2.Учение о высшей нервной деятельности и проблема мышления животных
- •2.4. Изучение поведения животных в природе
- •2.4.1. Краткая история изучения поведения животных в природе
- •2.4.2. Основные направления изучения поведения животных в природе.
- •2.4.3. Основные методы изучения поведения животных в природе.
- •2.4.4. Изучение поведения отдельных таксономических групп.
- •2.4.5. Исследование поведения человекообразных обезьян в естественной среде обитания.
- •2.5. Экспериментальная психология
- •2.5.1.Бихевиоризм
- •2.5.2. Гештальтпсихология
- •2.5.3. Зоопсихология и сравнительная психология.
- •2.6. Сравнительная психология и зоопсихология в россии
- •Раздел II основные способы регуляции поведения
- •Тема 3 физиологическая регуляция поведения
- •3.1. Учение о высшей нервной деятельности и.П.Павлова
- •3.1.1. Безусловные рефлексы
- •3.1.2. Условные рефлексы
- •3.1.3. Условия образования условных рефлексов
- •3.1.4. Возбуждение и торможение
- •3.1.5. Проблема наследования условных рефлексов
- •3.1.6. Срывы высшей нервной деятельности у животных
- •3.1.7. Представления о типах высшей нервной деятельности
- •3.1.8. Нейрогуморальная реуляция поведения
- •3.2. Теория функциональных систем п.К. Анохина
- •Тема 4 инстинктивная форма регуляции поведения
- •4.1. История изучения инстинктов
- •4.2. Основные положения концепции лоренца
- •4.2.1. Структура поведенческого акта
- •4.2.2. Развитие инстинктивного поведения в естественных условиях
- •4.2.3. Спонтанное проявление инстинктов
- •4.3. Некоторые физиологические механизмы инстинктивного поведения
- •4.3.1. Гипотеза Лоренца о внутренних механизмах инстинктивных действий
- •4.3.2. Гидравлическая модель к.Лоренца
- •4.3.3. Современная оценка гидравлической модели Лоренца
- •4.3.4. Влияние гормонов на инстинктивную деятельность
- •4.4. Развитие концепции к. Лоренца в работах тинбергена
- •4.5. Методы изучения инстинктов
- •4.5.1. Метод наблюдения и регистрации
- •4.5.2. Метод хронометража
- •4.5.3. Метод изоляции новорожденного.
- •4.5.4. Метод муляжа
- •4.5.5. Метод разрушения и раздражения отдельных частей центральной нервной системы
- •4.5.6. Фармакологические методы в изучении инстинкта
- •Тема 5 научение как форма регуляции поведения
- •5.1. Индивидуально-приспособительная деятельность
- •5.2. Классификация форм обучения
- •5.2.1. Неассоциативное обучение
- •5.2.2. Ассоциативное обучение
- •5.2.3 Экспериментальное изучение условно рефлекторной деятельности
- •5.2.3.1. Классические условные рефлексы
- •5.2.3.2. Инструментальные условные рефлексы (или обучение методом проб и ошибок)
- •5.2.3.3. Дифференцировочные условные рефлексы
- •5.3. Дрессировка
- •5.3.1. Понятие о навыке
- •5.3.2. Значение дрессировки для формирования поведения прирученных животных
- •5.3.3. Основные этапы выработки навыков в процессе дрессировки
- •5.4. История "умного ганса"
- •5.5. Обучение животных в естественных условиях
- •5.5.1. Опосредованное или имитационное обучение
- •5.5.2. Облигатное обучение
- •5.5.2.1. Натуральные условные рефлексы
- •5.5.2.2. Импринтинг
- •5.5.3. Факультативное обучение
- •Тема 6 рассудочная деятельность или элементарное мышление животных как форма регуляции поведения
- •6.1. Мышление человека и рассудочная деятельность животных
- •6.2. Экспериментальное изучение рассудочной деятельности
- •6.2.1. Основные направления исследований
- •6.2.2. Сравнительное изучение рассудочной деятельности животных при помощи методик, разработанных л.В. Крушинским
- •6.2.2.2. Изучение способности животных к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя.
- •6.2.2.3. Изучение способности животных к оперированию пространственно-геометрическими признаками предметов
- •6.2.2.3.1. Тест на способность к "оперированию эмпирической размерностью фигур" (тест на "размерность").
- •6.2.2.3.2. Результаты изучения способности к оперированию эмпирической размерностью фигур у представителей разных таксономических групп позвоночных.
- •6.2.2.4. Результаты сравнительного изучения рассудочной деятельности животных разных таксономических групп, полученные при помощи тестов, предложенных л.В.Крушинским.
- •6.3. Экспериментальное изучение когнитивных процессов
- •6.3.1. Понятие когнитивный процесс
- •6.3.1. Методы изучения когнитивных процессов (по: Зориной и Полетаевой 2001)
- •6.3.2.1.Выработка дифференцировочных условных рефлексов.
- •6.3.2.2. Формирование "установки на обучение".
- •6.3.2.3.Обучение "выбору по образцу".
- •6.3.2.4.Метод отсроченных реакций.
- •6.3.2.5. Пространственное обучение. Современная теория "когнитивных карт".
- •6.3.2.5.1. Метод обучения в лабиринтах.
- •6.3.2.5.1.1. Т-образный лабиринт.
- •6.3.2.5.1.2. Лабиринт с коридорами.
- •6.3.2.5.1.3 Радиальный лабиринт.
- •6.3.2.5.1.4. Водный лабиринт Морриса (водный тест).
- •6.3.2.5.2."Когнитивная карты" или "Мысленный план" лабиринта.
- •6.3.2.6. Латентное обучение.
- •6.3.2.7. Способность животных к ориентации в пространстве.
- •6.3.2.8. Изучение способности животных к обобщению и абстрагированию
- •6.3.3. Изучение когнитивных способностей приматов.
- •6.3.3.1. Орудийная деятельность приматов.
- •Раздел III основные закономерности формирования поведения
- •Тема 7 коммуникации животных
- •7.1. Язык животных
- •7.2. Органы чувств. Анализаторы
- •7.3. Способы коммуникаций животных
- •7.3.1. Тактильная чувствительность. Осязание
- •7.3.3. Зрительная коммуникация
- •7.3.4. Акустическая коммуникация
- •7.4. Биологическое сигнальное поле
- •Тема 8 формирование поведения животных. Биологические формы поведения
- •8.1.1.Поведенческий акт
- •8.1.2. Инстинкты
- •8.1.3. Обучение
- •8.1.4. Рассудочная деятельность
- •8.2. Интеграция поведения
- •8.2.1. Унитарные реакции
- •8.2.2. Сложные интеграции поведения
- •8.2.3. Формирование биологической формы поведения на примере охотничьего поведения волков
- •8.2.4. Формирование разных форм поведения домашних собак на основе охотничьего поведения волка
- •Тема 9 пищедобывательное поведение
- •9.1. Общее значение питания
- •9.2. Пищевая специализация животных
- •9.3. Формирование пищедобывательного поведения
- •9.4. Сложные формы поведения, связанные с питанием
- •9.1.4.6. Строительная деятельность, связанная с питанием.
- •9.1.4.7. Разведение насекомыми объектов питания.
- •9.1.4.8. Изменение пищедобывательного поведения под воздействием внешних условий.
- •9.5. Запасание корма
- •9.5.1. Причины вызывающие запасание корма
- •9.5.2. Изменчивость поведения, связанного с запасанием корма
- •9.5.3. Способы запасания пищи
- •9.5.4. Использование животными чужих запасов.
- •9.5.5. Запасание пищи птицами.
- •9.5.6. Экспериментальное изучение пространственной ориентации птиц, делающих запасы.
- •Тема 10 комфортное поведение. Строительное поведение
- •10.1. Комфортное поведение
- •10.1.1. Определение комфортного поведения
- •10.1.2. Типы комфортного поведения
- •10.1.2.4. Сон и отдых.
- •10.1.2.7. Валяние и чесание.
- •10.2. Строительная деятельность животных
- •10.2.1. Беспозвоночные (кроме насекомых)
- •10.2.1.1. Простейшие.
- •10.2.1.3. Моллюски.
- •10.2.2. Насекомые
- •10.2.2.1. Ручейники.
- •10.2.2.4. Защитные сооружения из пены.
- •10.2.2.5. Одиночные пчелы и осы.
- •10.2.2.6. Бумажные осы.
- •10.2.2.7. Медоносные пчелы.
- •10.2.2.8. Муравьи.
- •10.2.2.8. Термиты.
- •10.2.3. Рыбы
- •10.2.4. Земноводные
- •10.2.5. Пресмыкающиеся
- •10.2.6. Птицы
- •10.2.7. Млекопитающие
- •Тема 11 оборонительное поведение
- •11.1. Формирование оборонительного поведения
- •11.2. Агрессия (по е.Н. Мычко, м.Н.Сотская и др. Поведение собаки. М., 2003)
- •Раздел IV общественное и половое поведение животных
- •Тема 12 групповое поведение животных
- •12.1. Преимущества группового образа жизни
- •12.2. Структура сообщества и механизмы ее поддержания
- •12.2.1. Индивидуальная дистанция
- •12.2.2. Роль агрессии в поддержании структуры сообщества
- •12.2.3. Ритуализация поведения
- •12.2.3.1. Роль ритуализации в иерархических отношениях.
- •«Демонстративное поведение»
- •12.2.4. Иерархия
- •12.3. Сообщества животных
- •12.3.1. Одиночный образ жизни
- •12.3.2. Основные типы сообществ
- •12.3.3. Анонимные сообщества
- •12.3.4. Индивидуализированные сообщества
- •12.4. Структура популяций и внутрипопуляционные отношения (по Шилову, 1977)
- •12.4.1. Основные представления о структуре популяции
- •12.4.2. Интенсивное использование пространства. Оседлость
- •12.4.2.2. Маркировка участка обитания.
- •12.4.2.3. Территориальное поведение
- •12.4.2.3.3. Усложнение взаимоотношений между особями в группах разного типа, ведущих оседлый образ жизни.
- •12.4.3 Экстенсивное использование пространства. Кочевой образ жизни
- •12.4.3.3. Группы с иерархической структурой с вожаком во главе.
- •12.4.3.3.7. Иерархия ролей и "разделение труда" в социальных группировках
- •Тема 13 поведение, связанное с размножением
- •13.1. Половое размножение
- •13.1.1. Способы размножения
- •13.1.2. Процесс размножения
- •13.1.3. Роль полового размножения в эволюции
- •13.1.4. Типы брачных отношений
- •13.2. Половое поведение
- •13.2.1. Коммуникации в половом поведении
- •13.2.2. Ритуализация полового поведения
- •13.2.3. Брачные церемонии животных
- •13.3. Родительское поведение
- •13.3.1. Способы рождения
- •13.3.2. Забота о потомстве
- •13.3.3. Забота о потомстве у разных таксономических групп
- •Раздел V онтогенез поведения
- •Тема 14 онтогенез поведения
- •14.1. Особенности онтогенеза разных таксономических групп
- •14.2. Периодизация онтогенеза
- •14.2.1. Пренатальный период
- •14.2.2. Постнатальный период
- •14.3. Обучение в процессе онтогенеза
- •14.3.1. Врожденное поведение
- •14.3.2. Врожденное узнавание
- •14.3.3. Облигатное обучение
- •14.3.3.1. Запечатление
- •14.3.3.2. Натуральные условные рефлексы
- •14.3.4. Опосредованное обучение
- •14.3.5. Факультативное обучение и онтогенез
- •14.3.6. Врожденное и приобретаемое в индивидуальном развитии поведения
- •Тема 15 игровая деятельность животных и ее роль в процессе формирования поведения
- •15.1. Общая характеристика игры у животных
- •15.1.1. Классификация игр животных
- •15.2. Манипуляционные игры
- •15.3. Социальные игры
- •15.3.1. Игровая сигнализация
- •15.3.2. Значение совместных игр для взрослого поведения
- •15.4. Инстинктивные основы игрового познавания
- •15.5. Игры обезьян
- •15.5.1. Игра у обезьян как незавершенное или «не относящееся к делу» поведение
- •15.5.2. Социальные игры молодых обезьян
- •15.5.3. Социальная игра между обезьянами-родителями и их детьми
- •15.5.4. Развитие игры у обезьян
- •Раздел VI эволюция психики
- •Тема 16 эволюция психики
- •16.1. Истоки психики живых существ
- •16.2. Концепции стадиального развития психики
- •16.3. Элементарная сенсорная психика
- •16.4. Перцептивная психика
- •16.5. Интеллектуальная стадия развития психики
- •Тема 17 особенности психики разных систематических групп животных
- •17.1. Беспозвоночные
- •17.1.1. Простейшие
- •17.1.2. Кишечнополостные
- •17.1.3. Губки
- •17.1.4. Плоские черви
- •17.1.5. Возникновение нервной системы беспозвоночных
- •17.1.6. Кольчатые черви
- •17.1.7. Моллюски
- •17.1.8. Головоногие моллюски
- •17.1.9. Членистоногие
- •17.1.10. Насекомые
- •17.1.11. Общественные насекомые
- •17.2. Низшие позвоночные
- •17.2.1. Рыбы
- •17.2.1. Амфибии
- •17.3. Высшие позвоночные
- •17.3.1. Развитие нервной системы и психической деятельности высших позвоночных животных
- •17.3.2. Эволюция средств и способов коммуникаций животных
- •17.3.3. Роль обоняния для разных таксономических групп
- •17.3.4. Ориентировочно-исследовательская активность животных
- •17.3.5. Сложное обучение и уровень развития животных
- •17.3.6. Опосредованное обучение и сигнальная преемственность
- •17.3.7. Рассудочная деятельность и элементарное мышление животных
- •Раздел VII сравнительная психология
- •Тема 18 сравнительный анализ психики человека и высших антропоидов
- •18.1. Основные черты сходства и различия морфологии человека и антропоидов
- •18.2. Сравнительный анализ поведения
- •Тема 19 обучение человекообразных обезьян языкам-посредникам
- •Реакция люси на различные типы пищи, предъявлявшиеся во время первых четырех дней экзаменов
Раздел VII сравнительная психология
Тема 18 сравнительный анализ психики человека и высших антропоидов
18.1. Основные черты сходства и различия морфологии человека и антропоидов
Многочисленные опыты доказывают, что между психическими способностями низших и человекообразных обезьян нет того разрыва, который отмечен рядом исследователей, и что низшие обезьяны по своей психике приближаются к человекообразным точно так, как последние родственны в этом отношении человеку. В свете этих данных науки заполняется та пропасть, которую усматривали между обезьяной и человеком в области психологии.
Новейшие исследования над человекообразными обезьянами – шимпанзе – доказывают, что они решают сложные задачи, свойственные им в их обычной обстановке, и не всегда справляются с легкими, но чуждыми им задачами. Современные обезьяны, хотя и происходят от общего с человеком предка, но они прошли также сложный путь эволюции и приспособились к лесной жизни.
Поэтому вместе со сходными чертами в развитии психики человека и обезьяны выявляются и их существенные различия.
Человек – социальное существо, создавшее величественную цивилизацию. Человека отличают от всех животных постоянное прямохождение, относительно крупный мозг, членораздельная речь, необыкновенная способность к абстракции, рождающей сознание, систематический труд и общественная жизнь. Эти фундаментальные отличия определяют и многие другие. Поэтому нельзя допускать встречающихся порой благостных рассуждений о «равенстве» животных с человеком и даже об их «превосходстве» и тем более искать природу социальных конфликтов у людей в стадной жизни приматов, равно как и рассматривать явления общественного характера, исходя из биологии обезьян.
Решительный шаг для перехода от обезьяны к человеку был сделан в связи с переходом наших древнейших предков от хождения на четвереньках и лазания к прямой походке. Новый способ передвижения раскрепостил руки, которые стали совершенствоваться в манипулировании. Большие отличия обезьян от человека обусловлены приспособлением первых к жизни на деревьях. Эта особенность, в свою очередь, ведет к многим другим.
В связи с этим возникает вопрос: каков биологический уровень существующих отличий? Как их классифицировать с точки зрения зоологической таксономии?
В 1929 г. английский анатом Артур Кейз определил у человека 1065 признаков, из которых 312 свойственны только человеку, 396 – человеку и шимпанзе, 385 – человеку и горилле, 354 – человеку и орангутангу, 117 – человеку и гиббону, 113 – человеку и другим низшим обезьянам, 17 – человеку и полуобезьянам. Из приведенной градации видно в принципе, каково сходство строения тела у высших приматов, т.е. обезьян и человека.
В отличие от всех других животных обезьяны располагают очень развитой мускулатурой лица, что позволяет им, подобно человеку, широко использовать мимику. Сходны у них с человеком и другие мышцы: грудная, плечелучевая, живота. Удивительна подвижность губ обезьян; у карликового шимпанзе они красные...
Парадоксально, что именно головной мозг, наиболее отличающийся среди всех органов у человека и антропоидов, по объему и весу, обнаруживает, максимальное сходство в строении.
И все-таки, по какому бы принципу нейроанатомы ни классифицировали головной мозг в животном мире, человек именно вместе с обезьянами всегда оказывается на высшей ступени развития. У приматов значительно увеличена новая кора по сравнению с древней причем самые новые структуры этой коры, лобная и височная области, как показал в 1937 г. профессор Г. И. Поляков, закладываются у плода человека очень рано, раньше как ни странно, чем «старые» образования, и это, пишет другой советский исследователь, является как раз общеприматной характеристикой, ибо свойственно и мозгу обезьян но не других существ.
Особую близость человек обнаруживает с африканскими антропоидами. Весьма осторожная в отношении сопоставлений мозга человека и обезьян профессор Ю. Г. Шевченко пишет: «Современные анатомы свидетельствуют, что головной мозг гориллы и шимпанзе сходен с человеческим не только по общему виду и расположению борозд и извилин, но также и по расположению архитектонических систем коры большого полушария... и по системам проводящих путей».
Современные нейроморфологи вполне поддерживают выводы о большом сходстве анатомии мозга человека и высших обезьян (конечно, при количественных отличиях в целом и отдельных структур мозга), о большем сходстве между ними, чем между человекообразными и низшими обезьянами и даже гиббонами.. Получается, что нет «пропасти» между анатомией мозга человека и обезьяны, как нет и качественного отличия в строении мозга человека и антропоида. Остается сделать единственно верное заключение: отличие здесь только количественное, хотя функционирование, разумеется, во многом различно. В то же время, между человеком и обезьянами, с одной стороны, и всеми остальными животными на Земле – с другой, наблюдаются весьма значительные различия.
Разумеется, существуют и важные различия головного мозга человека и даже высших обезьян. Так, при почти одинаковой клеточной организации гомологичных участков шимпанзе вместе с тем обладает структурой волокон, обеспечивающих связи коры, значительно более тонкой, чем у человека, и это резкое отличие системы корковых связей отражает более низкий уровень функциональных возможностей, иначе говоря, умственной деятельности антропоидов в сравнении с людьми. Именно те участки коры, которые связаны с членораздельной речью у человека, имеют наибольшие отличия по сравнению с другими структурами у обезьян, включая высших.
В 60-х гг. установлено большое сходство кариотипов человека и многих видов низших обезьян. При изучении филогении хромосом 60 видов приматов от мышиного микроцебуса до человека французский генетик Б. Дютрилдо (1979) установил полную аналогию. Доказательством близкого сходства и родства являются также «человеческие» генетические болезни у обезьян: синдром Дауна, алкаптонурия, аномалии развития. Комплекс гистосовместимости (сродства тканей, необходимого при пересадке органов) локализован в аналогичных локусах гомологичных хромосом шимпанзе, гориллы, орангутана и макака резуса и человека.
Наибольшее сходство хромосом установлено у человека с шимпанзе – оно доходит до 90–98% (по разным авторам).
В то же время, совершенно парадоксальным представляется невероятный разрыв между столь высоким сходством человека и шимпанзе в физиологии внутренних органов и обменных процессов, и таким разительным отличием интеллекта.
Увеличение мозга от размеров его у австралопитека до величины у человека разумного в эволюции произошло достаточно быстро, всего за 3–5 млн. лет против 65 млн. лет эволюции приматов. Это увеличение шло прежде всего за счет неокортекса, или новой коры.. По данным К. Н. Филимонова (1949 г.), площадь древней коры у макака – 93,8 мм2, у шимпанзе – 324,8 мм2, у человека – 480 мм2. Разница между двумя последними, как видим, не так уж велика. Зато новая кора резко нарастает даже в ряду приматов: у макака – 6,456 мм, у шимпанзе – 22,730 мм2, а у человека –80,202 мм2. При этом, важно, что у животных до приматов соотношение новой и древней коры значительно более примитивно, чем у макака.
Старые же элементы мозга, а именно они преимущественно управляют «внутренней» жизнью организма, изменялись не столь быстро, не столь «принципиально».
Итак, наиболее резко на пути к человеку менялся мозг, его новые формации, которые и регулируют «новейшие», высшие функции. Самым ярким выражением этих функций у животных является поведение. Мы уже о нем говорили, касаясь приматов в. целом. Рассмотрим его же теперь специально у высших и низших обезьян.