- •Раздел I развитие науки о поведении 39
- •Тема 1 история изучения поведения животных 39
- •Тема 2 основные направления в изучении поведения животных 63
- •Раздел II основные способы регуляции поведения 96
- •Тема 3 физиологическая регуляция поведения 96
- •Тема 4 инстинктивная форма регуляции поведения 119
- •Тема 5 научение как форма регуляции поведения 142
- •Тема 6 рассудочная деятельность или элементарное мышление животных как форма регуляции поведения 160
- •Тема 13 поведение, связанное с размножением 350
- •Раздел V онтогенез поведения 414
- •Тема 14 онтогенез поведения 414
- •Тема 15 игровая деятельность животных и ее роль в процессе формирования поведения 439
- •Раздел VI эволюция психики 463
- •Тема 16 эволюция психики 463
- •Тема 17 особенности психики разных систематических групп животных 482
- •Раздел VII сравнительная психология 542
- •Тема 18 сравнительный анализ психики человека и высших антропоидов 542
- •Тема 19 обучение человекообразных обезьян языкам-посредникам 558 программа курса «зоопсихология и сравнительная психология»
- •3. Тематический план и расчет часов по видам занятий
- •4.Содержание курса
- •Раздел I. Развитие науки о поведении.
- •Тема 1. История изучения поведения животных
- •Тема 2. Основные направления в изучении поведения животных
- •Раздел II. Основные способы регуляции поведения.
- •Тема 3. Физиологическая регуляция поведения.
- •Тема 5 Инстинктивная регуляция поведения
- •Тема 6. Обучение
- •Тема 7 Рассудочная деятельность. Элементарное мышление животных
- •Раздел III. Основные закономерности формирования поведения
- •Тема 8. Коммуникации животных
- •Тема 8. Формирование поведения животных. Биологические формы поведения.
- •Тема 9. Пищедобывательное поведение.
- •Тема 10. Комфортное поведение. Строительное поведение животных. Миграции животных.
- •Тема 11. Оборонительное поведение.
- •Раздел IV. Общественное и половое поведение животных
- •Тема 12. Групповое поведение животных
- •Тема 13. Поведение, связанное с размножением
- •Раздел V Онтогенез поведения
- •Раздел VI. Эволюция психики.
- •Тема 16. Эволюция психики
- •Тема 17. Особенности психики разных систематических групп животных.
- •Вопросы и задания для самопроверки.
- •Раздел VII. Сравнительная психология
- •Тема 18. Психика человека и высших антропоидов
- •Вопросы и задания для самопроверки.
- •Тема 19. Обучение человекообразных обезьян языкам посредникам.
- •Вопросы и задания для самопроверки.
- •Раздел I развитие науки о поведении
- •Тема 1 история изучения поведения животных
- •1.1. Эволюция отношения человека к животным
- •1.1.1. Культ животных в религиях
- •1.1.2. Отношение к животным в средние века.
- •1.2. Представления о поведении животных в XVIII веке
- •1.3. Изучение поведения животных в XIX и XX веках
- •1.3.1. Работы иностранных авторов
- •1.3.2. Исследования Российских ученых
- •Тема 2 основные направления в изучении поведения животных
- •2.1. Этология
- •2.1.1. Возникновение этологии как самостоятельной науки
- •2.1.2.Основные направления этологических исследований
- •Структура поведенческого акта.
- •2.2. Физиология высшей нервной деятельности
- •2.2.1 Учение и.П. Павлова о высшей нервной деятельности
- •2.3. Изучение проблемы "мышления", или рассудочной деятельности животных
- •2.3.2.Учение о высшей нервной деятельности и проблема мышления животных
- •2.4. Изучение поведения животных в природе
- •2.4.1. Краткая история изучения поведения животных в природе
- •2.4.2. Основные направления изучения поведения животных в природе.
- •2.4.3. Основные методы изучения поведения животных в природе.
- •2.4.4. Изучение поведения отдельных таксономических групп.
- •2.4.5. Исследование поведения человекообразных обезьян в естественной среде обитания.
- •2.5. Экспериментальная психология
- •2.5.1.Бихевиоризм
- •2.5.2. Гештальтпсихология
- •2.5.3. Зоопсихология и сравнительная психология.
- •2.6. Сравнительная психология и зоопсихология в россии
- •Раздел II основные способы регуляции поведения
- •Тема 3 физиологическая регуляция поведения
- •3.1. Учение о высшей нервной деятельности и.П.Павлова
- •3.1.1. Безусловные рефлексы
- •3.1.2. Условные рефлексы
- •3.1.3. Условия образования условных рефлексов
- •3.1.4. Возбуждение и торможение
- •3.1.5. Проблема наследования условных рефлексов
- •3.1.6. Срывы высшей нервной деятельности у животных
- •3.1.7. Представления о типах высшей нервной деятельности
- •3.1.8. Нейрогуморальная реуляция поведения
- •3.2. Теория функциональных систем п.К. Анохина
- •Тема 4 инстинктивная форма регуляции поведения
- •4.1. История изучения инстинктов
- •4.2. Основные положения концепции лоренца
- •4.2.1. Структура поведенческого акта
- •4.2.2. Развитие инстинктивного поведения в естественных условиях
- •4.2.3. Спонтанное проявление инстинктов
- •4.3. Некоторые физиологические механизмы инстинктивного поведения
- •4.3.1. Гипотеза Лоренца о внутренних механизмах инстинктивных действий
- •4.3.2. Гидравлическая модель к.Лоренца
- •4.3.3. Современная оценка гидравлической модели Лоренца
- •4.3.4. Влияние гормонов на инстинктивную деятельность
- •4.4. Развитие концепции к. Лоренца в работах тинбергена
- •4.5. Методы изучения инстинктов
- •4.5.1. Метод наблюдения и регистрации
- •4.5.2. Метод хронометража
- •4.5.3. Метод изоляции новорожденного.
- •4.5.4. Метод муляжа
- •4.5.5. Метод разрушения и раздражения отдельных частей центральной нервной системы
- •4.5.6. Фармакологические методы в изучении инстинкта
- •Тема 5 научение как форма регуляции поведения
- •5.1. Индивидуально-приспособительная деятельность
- •5.2. Классификация форм обучения
- •5.2.1. Неассоциативное обучение
- •5.2.2. Ассоциативное обучение
- •5.2.3 Экспериментальное изучение условно рефлекторной деятельности
- •5.2.3.1. Классические условные рефлексы
- •5.2.3.2. Инструментальные условные рефлексы (или обучение методом проб и ошибок)
- •5.2.3.3. Дифференцировочные условные рефлексы
- •5.3. Дрессировка
- •5.3.1. Понятие о навыке
- •5.3.2. Значение дрессировки для формирования поведения прирученных животных
- •5.3.3. Основные этапы выработки навыков в процессе дрессировки
- •5.4. История "умного ганса"
- •5.5. Обучение животных в естественных условиях
- •5.5.1. Опосредованное или имитационное обучение
- •5.5.2. Облигатное обучение
- •5.5.2.1. Натуральные условные рефлексы
- •5.5.2.2. Импринтинг
- •5.5.3. Факультативное обучение
- •Тема 6 рассудочная деятельность или элементарное мышление животных как форма регуляции поведения
- •6.1. Мышление человека и рассудочная деятельность животных
- •6.2. Экспериментальное изучение рассудочной деятельности
- •6.2.1. Основные направления исследований
- •6.2.2. Сравнительное изучение рассудочной деятельности животных при помощи методик, разработанных л.В. Крушинским
- •6.2.2.2. Изучение способности животных к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя.
- •6.2.2.3. Изучение способности животных к оперированию пространственно-геометрическими признаками предметов
- •6.2.2.3.1. Тест на способность к "оперированию эмпирической размерностью фигур" (тест на "размерность").
- •6.2.2.3.2. Результаты изучения способности к оперированию эмпирической размерностью фигур у представителей разных таксономических групп позвоночных.
- •6.2.2.4. Результаты сравнительного изучения рассудочной деятельности животных разных таксономических групп, полученные при помощи тестов, предложенных л.В.Крушинским.
- •6.3. Экспериментальное изучение когнитивных процессов
- •6.3.1. Понятие когнитивный процесс
- •6.3.1. Методы изучения когнитивных процессов (по: Зориной и Полетаевой 2001)
- •6.3.2.1.Выработка дифференцировочных условных рефлексов.
- •6.3.2.2. Формирование "установки на обучение".
- •6.3.2.3.Обучение "выбору по образцу".
- •6.3.2.4.Метод отсроченных реакций.
- •6.3.2.5. Пространственное обучение. Современная теория "когнитивных карт".
- •6.3.2.5.1. Метод обучения в лабиринтах.
- •6.3.2.5.1.1. Т-образный лабиринт.
- •6.3.2.5.1.2. Лабиринт с коридорами.
- •6.3.2.5.1.3 Радиальный лабиринт.
- •6.3.2.5.1.4. Водный лабиринт Морриса (водный тест).
- •6.3.2.5.2."Когнитивная карты" или "Мысленный план" лабиринта.
- •6.3.2.6. Латентное обучение.
- •6.3.2.7. Способность животных к ориентации в пространстве.
- •6.3.2.8. Изучение способности животных к обобщению и абстрагированию
- •6.3.3. Изучение когнитивных способностей приматов.
- •6.3.3.1. Орудийная деятельность приматов.
- •Раздел III основные закономерности формирования поведения
- •Тема 7 коммуникации животных
- •7.1. Язык животных
- •7.2. Органы чувств. Анализаторы
- •7.3. Способы коммуникаций животных
- •7.3.1. Тактильная чувствительность. Осязание
- •7.3.3. Зрительная коммуникация
- •7.3.4. Акустическая коммуникация
- •7.4. Биологическое сигнальное поле
- •Тема 8 формирование поведения животных. Биологические формы поведения
- •8.1.1.Поведенческий акт
- •8.1.2. Инстинкты
- •8.1.3. Обучение
- •8.1.4. Рассудочная деятельность
- •8.2. Интеграция поведения
- •8.2.1. Унитарные реакции
- •8.2.2. Сложные интеграции поведения
- •8.2.3. Формирование биологической формы поведения на примере охотничьего поведения волков
- •8.2.4. Формирование разных форм поведения домашних собак на основе охотничьего поведения волка
- •Тема 9 пищедобывательное поведение
- •9.1. Общее значение питания
- •9.2. Пищевая специализация животных
- •9.3. Формирование пищедобывательного поведения
- •9.4. Сложные формы поведения, связанные с питанием
- •9.1.4.6. Строительная деятельность, связанная с питанием.
- •9.1.4.7. Разведение насекомыми объектов питания.
- •9.1.4.8. Изменение пищедобывательного поведения под воздействием внешних условий.
- •9.5. Запасание корма
- •9.5.1. Причины вызывающие запасание корма
- •9.5.2. Изменчивость поведения, связанного с запасанием корма
- •9.5.3. Способы запасания пищи
- •9.5.4. Использование животными чужих запасов.
- •9.5.5. Запасание пищи птицами.
- •9.5.6. Экспериментальное изучение пространственной ориентации птиц, делающих запасы.
- •Тема 10 комфортное поведение. Строительное поведение
- •10.1. Комфортное поведение
- •10.1.1. Определение комфортного поведения
- •10.1.2. Типы комфортного поведения
- •10.1.2.4. Сон и отдых.
- •10.1.2.7. Валяние и чесание.
- •10.2. Строительная деятельность животных
- •10.2.1. Беспозвоночные (кроме насекомых)
- •10.2.1.1. Простейшие.
- •10.2.1.3. Моллюски.
- •10.2.2. Насекомые
- •10.2.2.1. Ручейники.
- •10.2.2.4. Защитные сооружения из пены.
- •10.2.2.5. Одиночные пчелы и осы.
- •10.2.2.6. Бумажные осы.
- •10.2.2.7. Медоносные пчелы.
- •10.2.2.8. Муравьи.
- •10.2.2.8. Термиты.
- •10.2.3. Рыбы
- •10.2.4. Земноводные
- •10.2.5. Пресмыкающиеся
- •10.2.6. Птицы
- •10.2.7. Млекопитающие
- •Тема 11 оборонительное поведение
- •11.1. Формирование оборонительного поведения
- •11.2. Агрессия (по е.Н. Мычко, м.Н.Сотская и др. Поведение собаки. М., 2003)
- •Раздел IV общественное и половое поведение животных
- •Тема 12 групповое поведение животных
- •12.1. Преимущества группового образа жизни
- •12.2. Структура сообщества и механизмы ее поддержания
- •12.2.1. Индивидуальная дистанция
- •12.2.2. Роль агрессии в поддержании структуры сообщества
- •12.2.3. Ритуализация поведения
- •12.2.3.1. Роль ритуализации в иерархических отношениях.
- •«Демонстративное поведение»
- •12.2.4. Иерархия
- •12.3. Сообщества животных
- •12.3.1. Одиночный образ жизни
- •12.3.2. Основные типы сообществ
- •12.3.3. Анонимные сообщества
- •12.3.4. Индивидуализированные сообщества
- •12.4. Структура популяций и внутрипопуляционные отношения (по Шилову, 1977)
- •12.4.1. Основные представления о структуре популяции
- •12.4.2. Интенсивное использование пространства. Оседлость
- •12.4.2.2. Маркировка участка обитания.
- •12.4.2.3. Территориальное поведение
- •12.4.2.3.3. Усложнение взаимоотношений между особями в группах разного типа, ведущих оседлый образ жизни.
- •12.4.3 Экстенсивное использование пространства. Кочевой образ жизни
- •12.4.3.3. Группы с иерархической структурой с вожаком во главе.
- •12.4.3.3.7. Иерархия ролей и "разделение труда" в социальных группировках
- •Тема 13 поведение, связанное с размножением
- •13.1. Половое размножение
- •13.1.1. Способы размножения
- •13.1.2. Процесс размножения
- •13.1.3. Роль полового размножения в эволюции
- •13.1.4. Типы брачных отношений
- •13.2. Половое поведение
- •13.2.1. Коммуникации в половом поведении
- •13.2.2. Ритуализация полового поведения
- •13.2.3. Брачные церемонии животных
- •13.3. Родительское поведение
- •13.3.1. Способы рождения
- •13.3.2. Забота о потомстве
- •13.3.3. Забота о потомстве у разных таксономических групп
- •Раздел V онтогенез поведения
- •Тема 14 онтогенез поведения
- •14.1. Особенности онтогенеза разных таксономических групп
- •14.2. Периодизация онтогенеза
- •14.2.1. Пренатальный период
- •14.2.2. Постнатальный период
- •14.3. Обучение в процессе онтогенеза
- •14.3.1. Врожденное поведение
- •14.3.2. Врожденное узнавание
- •14.3.3. Облигатное обучение
- •14.3.3.1. Запечатление
- •14.3.3.2. Натуральные условные рефлексы
- •14.3.4. Опосредованное обучение
- •14.3.5. Факультативное обучение и онтогенез
- •14.3.6. Врожденное и приобретаемое в индивидуальном развитии поведения
- •Тема 15 игровая деятельность животных и ее роль в процессе формирования поведения
- •15.1. Общая характеристика игры у животных
- •15.1.1. Классификация игр животных
- •15.2. Манипуляционные игры
- •15.3. Социальные игры
- •15.3.1. Игровая сигнализация
- •15.3.2. Значение совместных игр для взрослого поведения
- •15.4. Инстинктивные основы игрового познавания
- •15.5. Игры обезьян
- •15.5.1. Игра у обезьян как незавершенное или «не относящееся к делу» поведение
- •15.5.2. Социальные игры молодых обезьян
- •15.5.3. Социальная игра между обезьянами-родителями и их детьми
- •15.5.4. Развитие игры у обезьян
- •Раздел VI эволюция психики
- •Тема 16 эволюция психики
- •16.1. Истоки психики живых существ
- •16.2. Концепции стадиального развития психики
- •16.3. Элементарная сенсорная психика
- •16.4. Перцептивная психика
- •16.5. Интеллектуальная стадия развития психики
- •Тема 17 особенности психики разных систематических групп животных
- •17.1. Беспозвоночные
- •17.1.1. Простейшие
- •17.1.2. Кишечнополостные
- •17.1.3. Губки
- •17.1.4. Плоские черви
- •17.1.5. Возникновение нервной системы беспозвоночных
- •17.1.6. Кольчатые черви
- •17.1.7. Моллюски
- •17.1.8. Головоногие моллюски
- •17.1.9. Членистоногие
- •17.1.10. Насекомые
- •17.1.11. Общественные насекомые
- •17.2. Низшие позвоночные
- •17.2.1. Рыбы
- •17.2.1. Амфибии
- •17.3. Высшие позвоночные
- •17.3.1. Развитие нервной системы и психической деятельности высших позвоночных животных
- •17.3.2. Эволюция средств и способов коммуникаций животных
- •17.3.3. Роль обоняния для разных таксономических групп
- •17.3.4. Ориентировочно-исследовательская активность животных
- •17.3.5. Сложное обучение и уровень развития животных
- •17.3.6. Опосредованное обучение и сигнальная преемственность
- •17.3.7. Рассудочная деятельность и элементарное мышление животных
- •Раздел VII сравнительная психология
- •Тема 18 сравнительный анализ психики человека и высших антропоидов
- •18.1. Основные черты сходства и различия морфологии человека и антропоидов
- •18.2. Сравнительный анализ поведения
- •Тема 19 обучение человекообразных обезьян языкам-посредникам
- •Реакция люси на различные типы пищи, предъявлявшиеся во время первых четырех дней экзаменов
16.4. Перцептивная психика
На перцептивной стадии происходит качественный скачок в развитии психики и поведения животных. К этой стадии относится большая группа животных, строение, образ жизни и особенности психического отражения которых весьма разнообразны. Эта группа включает животных с двумя типами нервной системы: ганглиозной и центральной, построенных по принципу цефализации. Первый тип характерен для ветви первичноротых, а второй – для вторичноротых. Каждый из этих типов нервной системы имеет свои "пики" развития. Важно отметить, что центральная нервная система позвоночных, несмотря на то, что она является более поздним достижением эволюции, на ранних своего развития еще не обеспечивает столь сложного поведения, как высший уровень ганглиозной нервной системы.
Животные стоящие на перцептивной стадии обладают прекрасно развитой двигательной активностью. Деятельность животных приобретает более гибкий, целенаправленный характер. У представителей данной группы ощущения объединяются в образы, а внешняя среда начинает восприниматься в виде целостных предметов, а не отдельных ощущений. В своем поведении животные начинают ориентироваться на предметы окружающего мира и отношения между ними Наряду с инстинктами возникают и более гибкие формы приспособительного поведения в виде сложных, изменчивых двигательных навыков.
К.Э.Фабри к низшему уровню перцептивной психики относит рыб и других низших позвоночных, некоторые виды беспозвоночных и насекомых. На высший уровень перцептивной стадии он ставит высших позвоночных: птиц и некоторых млекопитающих.
Наивысшего уровня развития перцептивной психики достигают обезьяны.
Г.Г.Филлиппова считает, что низшему уровню перцептивной стадии можно отнести некоторых брюхоногих моллюсков, большинство членистоногих, бесчелюстных и некоторых хрящевых рыб.
К высшему уровню перцептивной психики она относит высших членистоногих, большую часть головоногих моллюсков, а также представителей холоднокровных позвоночных: рыб, земноводных, некоторых пресмыкающихся. К переходной фазе от перцептивной к интеллектуальной стадии, по мнению Г.Г.Филлипповой, можно отнести некоторых высших пресмыкающихся, и, видимо, примитивных неплацентарных млекопитающих. К интеллектуальной стадии развития Г.Г.Филлиппова относит большую часть высших позвоночных. Классификация уровней данной стадии вполне согласуется с результатами изучения рассудочной деятельности животных, полученными в лаборатории Л.В.Крушинского, поэтому мы считаем ее вполне обоснованной.
Низший уровень развития перцептивной психики.
Согласно мнению Г.Г.Филлипповой, этой стадии соответствуют некоторые брюхоногие моллюски, в частности виноградная улитка, большинство членистоногих, бесчелюстных и некоторых хрящевых рыб.
Нервная система брюхоногих моллюсков имеет достаточно сложное строение. Она состоит из пяти пар хорошо дифференцированных ганглиев: головных, ножных, легочных, брюшных и спинных. Ганглии связаны между собой нервными тяжами. Из органов чувств, кроме пары глаз на голове и пары головных щупалец, имеющих значение органов осязания и обоняния. У улиток развиты органы равновесия, в виде хорошо иннервированных статоцистов.
У виноградных улиток и свободно плавающих хищных голожаберных моллюсков наблюдаются элементы способности к предметному восприятию. Так, виноградная улитка обходит преграду еще до прикосновения к ней, ползет вдоль нее, но только если преграда не слишком велика; если же изображение преграды занимает всю сетчатку, улитка наталкивается на нее. Не реагирует она и на слишком мелкие предметы.
Животные, стоящие на данном уровне развития имеют более или менее дифференцированные локомоторные и манипулятивные органы: мышечная нога и "рожки" у брюхоногих, плавники и хвост у рыб, конечности и крылья у насекомых. Все они имеют хорошо развитый ротовой аппарат, и достаточно дифференцированные органы чувств.
Членистоногие, бесчелюстные и рыбы имеют достаточно хорошо развитые органы зрения и слуха. Их образ жизни уже достаточно сложен. Многие из них активные хищники. Объекты, которыми питаются животные часто подвергаются достаточно сложной обработке: расчленению, переноске в другие места, запасанию. Многие животные весьма искусно строят убежища и приспособления для ловли добычи.
Оплодотворение в большинстве случаев наружное. Сам процесс ухаживания часто сопровождается определенными ритуалами, например, в форме брачных танцов, подношения "даров" и т. п. Так, например, самцы некоторых видов пауков передают самке шарик со спермой – сперматофор, который она помещает внутрь своего тела. Встречается и внутреннее оплодотворение. У представителей этой стадии психики появляется элементарная забота о потомстве: подготовка места для откладки яиц или икры, постройка гнезда, охрана гнезда или кладки, вынашивание молоди на своем теле. Активной заботы о потомстве на этом уровне еще не наблюдается.
И членистоногие и рыбы активно взаимодействуют друг с другом. У них появляются некие зачатки "языка", ритуализированные формы общения. Инстинктивное поведение у представителей данной группы выражено достаточно хорошо. Способны они и к обучению.
Высший уровень перцептивной психики
К высшему уровню перцептивной психики Г.Г. Филлиппова относит высших членистоногих, в первую очередь насекомых, большую часть головоногих моллюсков, а также представителей холоднокровных позвоночных: рыб, земноводных, некоторых пресмыкающихся. Как указывает К.Фабри, на этом уровне представлены все те прогрессивные признаки, которые характеризуют перцептивную психику вообще, но во многих отношениях поведение относящихся сюда животных носит и примитивные черты, сближающие его с поведением нижестоящих животных. Так, основную роль играет ориентация поведения по-прежнему по отдельным свойствам предметов, но не по предметам как таковым. Предметное восприятие явно играет еще подчиненную роль в поведении, в котором преобладают ригидные, жестко запрограммированные, сугубо инстинктивные элементы.
В то же время, в деятельности животных этого уровня развития начинает проявляться отчетливо выраженное ориентировочная фаза, предшествующая образованию навыка. Включается оно и в поисковую фазу развития инстинкта. Ориентировочное поведение особенно характерно для территориальных животных. Так, например, креветки и раки, занимающие определенный участок дна водоема, регулярно совершают обходы своей территории и обследуют все новые предметы, появившиеся на ней. Уже применительно к этим животным можно говорить о формировании у них когнитивной карты местности.
Инстинктивное поведение на высшем уровне психического развития представлено уже весьма развитыми новыми категориями: групповое поведение, общение, ритуализация. Особую сложность приобретают формы общения у колониальных насекомых. Язык пчел относится к наиболее сложным формам общения, которые вообще существуют в животном мире. Поразительные способности к общению и другие психические способности демонстрируют и муравьи. Наиболее сложные формы инстинктивного поведения закономерно сочетаются у них с наиболее разнообразными и сложными проявлениями научения, что обеспечивает не только исключительную согласованность действий всех членов пчелиной семьи, но и максимальную пластичность поведения особи. Психические способности пчел и муравьев в некоторых отношениях, очевидно, уже выходят за рамки высшего уровня перцептивной психики.
Совершенно особый феномен представляет собой психика головоногих моллюсков. По некоторым признакам они приблизились к ветви, ведущей к позвоночным, о чем уже свидетельствуют их крупные размеры и отмеченные выше особенности строения нервной системы и особенно зрительного рецептора, что непосредственно связано с резким увеличением скорости движения по сравнению с другими моллюсками.
Психика головоногих изучена совершенно недостаточно, и, по мере накопления новой информации о их поведении, открываются все новые и новые поразительные факты. Прежде всего, они выделяются существенным усложнением инстинктивного поведения. У головоногих отмечается достаточно сложное территориальное поведение – занятие и защита индивидуальных участков, проявление агрессивности, которое только намечается у высших червей, групповое поведение – стайная жизнь кальмаров и каракатиц. Хорошо выражена ритуализация в половом поведении, что находит свое воплощение в видоспецифическом «ухаживании» самцов за самками. Все эти особенности поведения характерны только для высших животных.
У головоногих впервые появляется способность к установлению контактов с человеком, к общению и возможность подлинного приручения этих животных, чего не отмечается у от насекомых.
Таким образом, головоногие, далеко оставив позади других моллюсков, как и вообще всех низших беспозвоночных, достигли, несомненно, высокого уровня психического развития, во многом сблизившись с позвоночными животными.
Тем не менее, в психической деятельности головоногих сочетаются прогрессивные черты, сближающие их с позвоночными, и примитивные, характерные для низших моллюсков. Как отмечает К.Э. Фабри к примитивным чертам относится известный «негативизм» научения: головоногие легче научаются избегать неприятных раздражений, чем находить благоприятные. И в этом нетрудно усмотреть общность с поведением животных, обладающих элементарной сенсорной психикой.
На высшем уровне перцептивной психики находится, и ряд представителей низших позвоночных. Однако в корне различные строение и образ жизни членистоногих и позвоночных являются причиной того, что и их поведение и психика, в сущности, несопоставимы. Так, одной из отличительных особенностей насекомых являются их малые по сравнению с позвоночными размеры. В связи с этим окружающий насекомое мир представляет, собой нечто совершенно особое: это не микромир простейших, но и не макромир позвоночных. Человеку трудно себе представить этот мир насекомых с его (с нашей точки зрения) микроландшафтами, микроклиматом и т.д. Хотя насекомые живут рядом и вместе с нами, они живут в совершенно иных условиях температуры, освещения и т. п. Поэтому психическое отражение действительности не может у насекомых не быть принципиально иным, чем у позвоночных, да и у большинства других беспозвоночных.
Рыбы и амфибии, находящиеся на этом уровне развития психики имеют достаточно хорошо развитый головной мозг и органы чувств, позволяющие успешно обмениваться информацией с представителями своего других видов. Они ведут весьма сложный образ жизни, особенно разнообразный у животных, живущих на границах водной и сухопутной среды. Достаточно высокого совершенства достигают все основные сферы поведения: добывание пищи, комфортное поведение, поведение связанное с размножением. В добывании пищи используются самые разные приемы, иногда требующие согласованных действий между животными, появляется активное хищничество. В половом поведении совершенствуется ритуализация, появляется активная забота о потомстве. Так, у рыб мы видим разные формы заботы о потомстве – от полного ее отсутствия, как, например, у рыбы-луны, откладывающей миллионы икринок непосредственно в толщу океанской воды, до выводковых сумок морского конька. У амфибий наблюдаются самые разные формы способов оплодотворения, способов рождения – от откладки неоплодотворенной икры, до живорождения. Многочисленны и разнообразны и способы заботы о потомстве. Примечательно, что у рыб и амфибий основная масса примеров активной заботы о потомстве приходится на долю самцов.
У рыб появляется групповой образ жизни. При этом в их сообществах, хотя и анонимных, отмечаются достаточно согласованные взаимодействия между особями.
Несмотря на преобладание врожденных элементов, в поведении представителей вышеуказанных таксономических групп существенную роль играет накопление индивидуального опыта, т.е научение. При этом в процессах научения наблюдается и определенная противоречивость, сочетание прогрессивных и примитивных черт.
Однако это вовсе не означает, что представителям рассматриваемой группы животных, недостает пластичности поведения. Усложнение инстинктивного поведения у них неизбежно сочетается с усложнением процессов научения (и наоборот), что соответствует общей закономерности прогресса психической деятельности.
Усложнение поведения у членистоногих и позвоночных шло разными путями. Так в типе членистоногих мы видим прогрессивное развитие инстинктивного поведения, достигающего высочайшей степени сложности и совершенства. У многих общественных и одиночных насекомых и целого ряда видов пауков психическая деятельность этого типа достигает необычной высоты, сложности и целесообразности. Это, например, строительные инстинкты пауков, общественные и строительные инстинкты насекомых, инстинкты, связанные с заботой о потомстве и т.п. Каждый из таких инстинктов представляет собой длинную цепь очень точно регулированных и строго повторяющихся действий, которые при обычных условиях существования представляют самые удивительные примеры приспособления животных к совершенно определенным условиям существования. Роль приобретенных компонентов в этих цепях довольно мала. Как отмечает А.Н. Северцов, " эволюция приспособлений при помощи изменения поведения животных здесь пошла в сторону прогрессивного развития наследственно фиксированного поведения (инстинкта)".
У позвоночных животных эволюция пошла в направлении прогрессивного развития индивидуально – приспособительной деятельности, т.е. наследственно не фиксированных действий. Инстинктивные компоненты поведения у позвоночных в процессе развития особи гораздо сильнее "обрастают" условнорефлекторными и элементами разума. Это наблюдается даже в тех случаях, когда мы имеем дело со сложными инстинктами высших позвоночных, как, например, с гнездостроительными или миграционными инстинктами птиц или родительскими инстинктами у амфибий, птиц и млекопитающих.
В сравнительном ряду позвоночных можно отметить прогресивное развитие пластичности поведения и индивидуально – приспособительной деятельности. У рыб и амфибий она, в основном, сводится к сравнительно простым условным рефлексам, значительно сложнее индивидуально-приспособительная деятельность у рептилий, наибольших высот она достигает как у птиц, так и у млекопитающих, развиваясь параллельно. Пластичность поведения и у тех и у других имеет громадное биологическое значение и позволяет высшим представителям этих двух групп быстро приспособляться к весьма разнообразным и быстро изменяющимся условиям. Это становится особенно актуальным, когда животным приходится приспособляться к изменениям, вносимым в их жизнь человеком.
А.Н. Северцов отмечал: "Наибольшее значение приспособлений этого типа мы, конечно, видим при эволюции человека, где они несомненно играли первенствующую роль. Можно сказать, что благодаря развитию сознательно-разумной психики, способность непосредственных предков человека и самого человека к приспособлению повысилась в невероятной степени, и что именно благодаря этой способности человек и занял, не только в ряду млекопитающих, но и в ряду всех животных, доминирующее положение; он может приспособляться в чрезвычайно короткое с эволюционной точки зрения время решительно ко всяким изменениям и условиям существования."
В мире животных процесс эволюции привел к трем вершинам: позвоночные, насекомые и головоногие моллюски. Соответственно высокому уровню строения и жизнедеятельности этих животных мы наблюдаем у них и наиболее сложные формы поведения и психического отражения. Представители всех трех "вершин" способны к предметному восприятию, хотя, очевидно, только у позвоночных эта способность получила полное развитие. У остальных двух групп перцепция развилась своеобразными путями и качественно отличается от таковой у позвоночных. Аналогично обстоит дело и с другими решающими критериями стадии перцептивной психики, не говоря уже о том, что высшего уровня развития перцептивной психики достигли в процессе эволюции вообще только представители позвоночных, и то явно не все. Только у высших позвоночных обнаруживаются все наиболее сложные проявления психической деятельности, которые вообще встречаются в мире животных.
Сравнивая беспозвоночных с позвоночными, необходимо также учесть, что ни головоногие, ни членистоногие не имеют никакого отношения к предкам позвоночных. Путь, ведущий к этим вершинам, отклонился от пути к третьей вершине еще на очень раннем этапе эволюции животного мира. Поэтому высокое развитие морфологических и поведенческих признаков, отмеченных нами у этих животных, является при сравнении с позвоночными лишь аналогией, обусловленной мощным повышением общего уровня жизнедеятельности, характерным для всех трех групп животных. "(Фабри, 1976, стр. 230)
