12.4.2. Интенсивное использование пространства. Оседлость

12.4.2.1. Индивидуальный участок. Привязанность к ограниченной территории имеет определенные биологические преимущества. В своих перемещениях по знакомому участку животное не затрачивает дополнительного времени и энергии на исследовательскую деятельность. Все его передвижения осуществляются как бы автоматически, на основе когнитивной карты местности, составленной благодаря системе знакомых зрительных ориентиров, а также разнообразных меток, оставленных данной особью. Благодаря этому постоянный обитатель участка кратчайшим путем достигает мест кормежки, отдыха, укрытий и т.п.

Обитая длительное время на одном участке, животное занимается его "благоустройством". Оно строит разного типа убежища, прокладывает системы троп, метит территорию, делает запасы корма и т.д. Так формируется биологическое сигнальное поле, помогающее животному хорошо ориентироваться в окружающем мире и способствующее формированию в мозгу животного когнитивной карты окружающего пространства. Все это не только открывает возможность наиболее рационального использования ресурсов местности, затрачивая на это минимальное количество времени и энергии, но и резко повышает эффективность переживания непогоды, спасения от хищников. Величина и форма участков обитания может очень сильно варьировать как у разных видов, так и у разных популяций одного вида, в зависимости от кормовых ресурсов, рельефа местности, а также особенностей биологии вида. У многих крупных хищных млекопитающих и птиц размеры индивидуальных участков очень велики, поскольку они должны обеспечивать возобновляемые запасы дичи.

Формирование индивидуального участка обычно начинается с выбора места для сооружения основного убежища, например, гнезда, выводковой норы, и т.п. Этот процесс базируется на врожденных стереотипах поведения, пусковыми механизмами для которых служат определенные особенности среды. Так, для птиц дуплогнездников ключевым раздражителем является вид дупла, для многих млекопитающих – норников при выборе места для норы, таковым являются некоторые особенности рельефа, почвы и др.

Некоторые перемещения животного на участке обитания носят характер патрулирования. Цель такого «патрулирования» заключается в получении информации о соседних особях и их заходах в пределы участка.

Помимо когнитивной карты своего участка, у многих животных формируется и когнитивная карта местности, которая его окружает. Она позволяет им время от времени успешно совершать выходы за его пределы. Такие выходы иногда носят характер «разведывательных рейдов». При таких переходах животные получают информацию о соседних особях и их группировках, а также контактируют с ними.

12.4.2.2. Маркировка участка обитания.

Важным моментом благоустройства участка обитания является его маркировка. Для этого разные виды животных используют разные приемы. Они зависят от особенностей биологии каждого вида и в первую очередь от того, какие анализаторные системы являются ведущими. Зрительная маркировка встречается главным образом у видов, занимающих небольшие участки с хорошими условиями видимости. Одним из наиболее типичных примеров этого могут служить разные виды коралловых рыб. Яркая окраска с бросающимся в глаза рисунком, четкие индивидуальные отличия по этим признакам и отличия у особей из разных мест обитания – все это делает уже само присутствие рыбы достаточно ощутимым сигналом о занятости территории. Если же к этому добавить специальное демонстрационное поведение, проявляющееся в ответ на появление в поле зрения другой особи, то такая система маркирования оказывается вполне эффективной.

Акустическая маркировка участков среди позвоночных животных в наиболее яркой форме выражена у птиц, хотя встречается и у представителей других классов. Так, у тюленей Уэделла взрослые самцы маркируют подводный участок вокруг щели, служащей им убежищем, с помощью часто издаваемых особых трелей. Голосом метят свой участок косули, хотя основной способ маркировки у этого вида – оставление пахучих меток. Звуковыми сигналами обозначают занятость участка американские бурундуковые белки рода. Встречается звуковая маркировка у некоторых амфибий и беспозвоночных.

Песня птиц, как по своей физической структуре, так и по поведению поющего самца имеет ряд четких приспособлений к эффективной маркировке участка. Песня каждой особи в большой степени индивидуальна, что позволяет соседям четко определять маркируемые границы смежных участков. Эффективность акустической маркировки увеличивается способностью к имитации: воспроизводя в своей песне специфические черты песни ближайшего соседа, "хозяин" участка придает территориальной информации точную направленность. В сложном составе песни удается вычленить специальную часть – территориальный сигнал; например, у зарянки эту функцию несет высокочастотная часть песни. Показано, что физические характеристики песни соответствуют условиям акустической среды: например, песни лесных видов содержат сигналы, наилучшим образом распространяющиеся среди стволов и зарослей. Поющий самец все время передвигается по участку, очерчивая песнями его границы. Однако если возникает вероятность проникновения на участок другой особи, он задерживается и активно поет в области, примыкающей к месту возможного вторжения, определяя его по голосу чужого самца.

У млекопитающих наибольшее значение в маркировке территории имеют запаховые метки, что соответствует преимущественной роли обонятельной рецепции в жизни этих животных. "Носителем" запаха у многих видов служит моча и (или) экскременты, оставляемые в определенных местах; наиболее часто метки наносятся на границах участка. Некоторые виды млекопитающих метят территорию при помощи специфических пахучих желез. (Подробнее о мечении территории см. в главе " Коммуникации")