12.3.4. Индивидуализированные сообщества

Стабильные замкнутые группировки обитающие на одном месте или совершающие периодические кочевки как правило представляют собой сообщества с упорядоченной структурой взаимоотношений между особями. Такие сообщества называются "индивидуализированными" или "персонифицированными", поскольку каждый член сообщества знает всех остальных "персонально". Структура взаимоотношений животных в индивидуализированных сообществах основана на системе иерархии и ритуализации агрессии.

Сообщества подобного типа, с большей или меньшей сложностью взаимоотношений в них характерны для множества видов. Сложные индивидуализированные сообщества имеют многие виды хищных млекопитающих, добывающие пищу коллективной охотой. Это, например, гиены, львы, волки, гиеновые собаки и др. Основой таких группировок как правило служат семейные группы, к которым могут примыкать и неродственные животные. Ядром стаи обычно бывает группа достаточно опытных, немолодых животных, которые давно знают друг друга и находятся в "дружеских" отношениях. В подобных группах наблюдаются сложные иерархические отношения, но высшую ступень иерархии занимает вожак. Типичным для индивидуализированных сообществ является участие многих его членов в воспитании подрастающего молодняка, а также забота старших особей о целостности сообщества и безопасности его членов. Характерно для них и распределение ролей животных в группе. У таких высших позвоночных как человекообразные обезьяны и дельфины практически отсутствует агрессия по отношению к чужакам, и их сообщества приобретают некоторые черты, характерные для открытых групп. Степень многообразия и пластичности отношений в сообществе животных тесно связана с уровнем их психического развития. В сообществах выскоорганизованных животных взаимопомощь и сотрудничество играют более важную роль, чем агрессивность, связанная с поддержанием иерархической структуры (см. ХРЕСТ. 11.4).

Структурированность сообществ животных в большой степени зависит от пространственной структуры популяций и их динамики.

12.4. Структура популяций и внутрипопуляционные отношения (по Шилову, 1977)

12.4.1. Основные представления о структуре популяции

Пространственная структура популяций может существенно отличаться у разных видов. Однако основные ее закономерности характерны для всех животных. Элементарным территориальным объединением можно считать стаи и стада, колонии и колониальные поселения, обеспечивающие размножение, регулирующие использование территории и организующие сезонные миграции. Минимальная социальная ячейка, цельность и самостоятельность которой поддерживаются в основном ее собственными, внутренними механизмами, называется микропопуляцией. Подобные популяционные группировки генетики называют «демами» (Эрлих, Холм, 1966), а зоологи – "парцеллами" (Н.П. Наумов, 1977).

Следующим звеном в популяционной организации большинства видов служат более сложные территориальные объединения. У оседлых животных их называют «поселениями», элементарными популяциями. Аналогом таких объединений у копытных служат стада в период оседлого существования. Местные скопления летних выводков мелких птиц в конце лета на определенных местах, где происходит обучение молодых и формируются начинающие перелет стайки, или скопления линяющих уток на озерах также представляют собой элементарные популяции, отчетливо заметные именно в это время.

Для мигрирующих видов характерна сложная популяционная структура. На местах размножения они держатся небольшими группами или стадами, иногда отдельно самцы и самки с молодняком. Птицы образуют гнездовые колонии или гнездятся парами, объединенными постоянным общением и сигнализацией.

По мере подрастания молодняка подвижность семей увеличивается, и формируются более крупные группировки –местные локальные популяции. Концентрируясь на миграционных путях, они объединяются в более крупные группы – популяции географических районов. Таковы многотысячные стада северных оленей и сайгаков или большие стаи перелетных птиц и мигрирующих рыб, движущиеся по одному направлению общей массой или отдельными стадами. Население крупных географических регионов имеет собственные системы кочевых путей. На местах зимовок огромные стаи или стада разбиваются на более мелкие группировки, в обратном порядке тому, что происходило в начале миграций. Сложность популяционной структуры таких видов увеличивается тем, что самцы и самки вне сезона размножения занимают подчас далеко отстоящие друг от друга территории.

Наконец, у некоторых птиц и млекопитающих имеются как оседлые, так и мигрирующие популяции. На зимовках, реже в период размножения, они могут жить по соседству, на одной территории, обмениваясь животными.

Существование постоянных и временных поселений, ясно выраженных у оседлых животных, в действительности представляет универсальное явление. Они отличаются не только степенью устойчивости (продолжительностью существования), но и составом и структурой населения, характеризующими «уровень организованности». В устойчивых поселениях грызунов преобладают взрослые оседлые животные, объединяющиеся в крупные и стойкие «популяционные парцеллы» (группы семей, колонии), ведущие относительно малоподвижный образ жизни. В них идет интенсивное размножение. Это основная продуктивная часть популяции, обеспечивающая ее воспроизведение.

Неустойчивые (временные) поселения возникают за счет эмиграции из основных поселений. Они отличаются меньшей плотностью и большей подвижностью обитателей, среди которых высок процент молодых, иногда еще созревающих особей. Они часто держатся поодиночке, а образуемые ими популяционные парцеллы, как правило, невелики, менее стойки и часто меняют свой состав и размеры. Размножение в таких поселениях идет на невысоком уровне и только в очень благоприятные годы достигает большой интенсивности.

12.4.1.1. Роль этологической структуры в популяции. Этологическая структура регулирует территориальное размещение и обеспечивает размножение популяции. Она выражается в образовании различного рода группировок с хорошо выраженной иерархической структурой, возникающих на основе общения особей. Нарушение этологической структуры популяции может быть вызвано неблагоприятной погодой, изменениями среды обитания, но чаще связано с изменениями самой популяции, особенно ростом и падением численности животных. Физиологические механизмы таких нарушений чаще всего бывают связаны с эндокринной регуляцией.

Таким образом, пространственная структура популяций и система взаимоотношений особей находятся в закономерной взаимной связи. По мере усиления контактов особей на общей территории усиливается и структурированность, упорядоченность их взаимоотношении.

12.4.1.2. Основные принципы построения популяции.

При всем многообразии пространственно-экологической структуры популяции различных видов можно, как указывает И. А. Шилов [1977], выделить два принципа ее построения, отличающихся способом использования территории. Видам, ведущим оседлый образ жизни, присущ интенсивный тип использования пространства.

Для видов, которые в течение всей жизни или периодически на протяжении длительного времени (например, сезонно), ведут кочевой образ жизни, характерен экстенсивный тип использования территории.