- •Раздел I развитие науки о поведении 39
- •Тема 1 история изучения поведения животных 39
- •Тема 2 основные направления в изучении поведения животных 63
- •Раздел II основные способы регуляции поведения 96
- •Тема 3 физиологическая регуляция поведения 96
- •Тема 4 инстинктивная форма регуляции поведения 119
- •Тема 5 научение как форма регуляции поведения 142
- •Тема 6 рассудочная деятельность или элементарное мышление животных как форма регуляции поведения 160
- •Тема 13 поведение, связанное с размножением 350
- •Раздел V онтогенез поведения 414
- •Тема 14 онтогенез поведения 414
- •Тема 15 игровая деятельность животных и ее роль в процессе формирования поведения 439
- •Раздел VI эволюция психики 463
- •Тема 16 эволюция психики 463
- •Тема 17 особенности психики разных систематических групп животных 482
- •Раздел VII сравнительная психология 542
- •Тема 18 сравнительный анализ психики человека и высших антропоидов 542
- •Тема 19 обучение человекообразных обезьян языкам-посредникам 558 программа курса «зоопсихология и сравнительная психология»
- •3. Тематический план и расчет часов по видам занятий
- •4.Содержание курса
- •Раздел I. Развитие науки о поведении.
- •Тема 1. История изучения поведения животных
- •Тема 2. Основные направления в изучении поведения животных
- •Раздел II. Основные способы регуляции поведения.
- •Тема 3. Физиологическая регуляция поведения.
- •Тема 5 Инстинктивная регуляция поведения
- •Тема 6. Обучение
- •Тема 7 Рассудочная деятельность. Элементарное мышление животных
- •Раздел III. Основные закономерности формирования поведения
- •Тема 8. Коммуникации животных
- •Тема 8. Формирование поведения животных. Биологические формы поведения.
- •Тема 9. Пищедобывательное поведение.
- •Тема 10. Комфортное поведение. Строительное поведение животных. Миграции животных.
- •Тема 11. Оборонительное поведение.
- •Раздел IV. Общественное и половое поведение животных
- •Тема 12. Групповое поведение животных
- •Тема 13. Поведение, связанное с размножением
- •Раздел V Онтогенез поведения
- •Раздел VI. Эволюция психики.
- •Тема 16. Эволюция психики
- •Тема 17. Особенности психики разных систематических групп животных.
- •Вопросы и задания для самопроверки.
- •Раздел VII. Сравнительная психология
- •Тема 18. Психика человека и высших антропоидов
- •Вопросы и задания для самопроверки.
- •Тема 19. Обучение человекообразных обезьян языкам посредникам.
- •Вопросы и задания для самопроверки.
- •Раздел I развитие науки о поведении
- •Тема 1 история изучения поведения животных
- •1.1. Эволюция отношения человека к животным
- •1.1.1. Культ животных в религиях
- •1.1.2. Отношение к животным в средние века.
- •1.2. Представления о поведении животных в XVIII веке
- •1.3. Изучение поведения животных в XIX и XX веках
- •1.3.1. Работы иностранных авторов
- •1.3.2. Исследования Российских ученых
- •Тема 2 основные направления в изучении поведения животных
- •2.1. Этология
- •2.1.1. Возникновение этологии как самостоятельной науки
- •2.1.2.Основные направления этологических исследований
- •Структура поведенческого акта.
- •2.2. Физиология высшей нервной деятельности
- •2.2.1 Учение и.П. Павлова о высшей нервной деятельности
- •2.3. Изучение проблемы "мышления", или рассудочной деятельности животных
- •2.3.2.Учение о высшей нервной деятельности и проблема мышления животных
- •2.4. Изучение поведения животных в природе
- •2.4.1. Краткая история изучения поведения животных в природе
- •2.4.2. Основные направления изучения поведения животных в природе.
- •2.4.3. Основные методы изучения поведения животных в природе.
- •2.4.4. Изучение поведения отдельных таксономических групп.
- •2.4.5. Исследование поведения человекообразных обезьян в естественной среде обитания.
- •2.5. Экспериментальная психология
- •2.5.1.Бихевиоризм
- •2.5.2. Гештальтпсихология
- •2.5.3. Зоопсихология и сравнительная психология.
- •2.6. Сравнительная психология и зоопсихология в россии
- •Раздел II основные способы регуляции поведения
- •Тема 3 физиологическая регуляция поведения
- •3.1. Учение о высшей нервной деятельности и.П.Павлова
- •3.1.1. Безусловные рефлексы
- •3.1.2. Условные рефлексы
- •3.1.3. Условия образования условных рефлексов
- •3.1.4. Возбуждение и торможение
- •3.1.5. Проблема наследования условных рефлексов
- •3.1.6. Срывы высшей нервной деятельности у животных
- •3.1.7. Представления о типах высшей нервной деятельности
- •3.1.8. Нейрогуморальная реуляция поведения
- •3.2. Теория функциональных систем п.К. Анохина
- •Тема 4 инстинктивная форма регуляции поведения
- •4.1. История изучения инстинктов
- •4.2. Основные положения концепции лоренца
- •4.2.1. Структура поведенческого акта
- •4.2.2. Развитие инстинктивного поведения в естественных условиях
- •4.2.3. Спонтанное проявление инстинктов
- •4.3. Некоторые физиологические механизмы инстинктивного поведения
- •4.3.1. Гипотеза Лоренца о внутренних механизмах инстинктивных действий
- •4.3.2. Гидравлическая модель к.Лоренца
- •4.3.3. Современная оценка гидравлической модели Лоренца
- •4.3.4. Влияние гормонов на инстинктивную деятельность
- •4.4. Развитие концепции к. Лоренца в работах тинбергена
- •4.5. Методы изучения инстинктов
- •4.5.1. Метод наблюдения и регистрации
- •4.5.2. Метод хронометража
- •4.5.3. Метод изоляции новорожденного.
- •4.5.4. Метод муляжа
- •4.5.5. Метод разрушения и раздражения отдельных частей центральной нервной системы
- •4.5.6. Фармакологические методы в изучении инстинкта
- •Тема 5 научение как форма регуляции поведения
- •5.1. Индивидуально-приспособительная деятельность
- •5.2. Классификация форм обучения
- •5.2.1. Неассоциативное обучение
- •5.2.2. Ассоциативное обучение
- •5.2.3 Экспериментальное изучение условно рефлекторной деятельности
- •5.2.3.1. Классические условные рефлексы
- •5.2.3.2. Инструментальные условные рефлексы (или обучение методом проб и ошибок)
- •5.2.3.3. Дифференцировочные условные рефлексы
- •5.3. Дрессировка
- •5.3.1. Понятие о навыке
- •5.3.2. Значение дрессировки для формирования поведения прирученных животных
- •5.3.3. Основные этапы выработки навыков в процессе дрессировки
- •5.4. История "умного ганса"
- •5.5. Обучение животных в естественных условиях
- •5.5.1. Опосредованное или имитационное обучение
- •5.5.2. Облигатное обучение
- •5.5.2.1. Натуральные условные рефлексы
- •5.5.2.2. Импринтинг
- •5.5.3. Факультативное обучение
- •Тема 6 рассудочная деятельность или элементарное мышление животных как форма регуляции поведения
- •6.1. Мышление человека и рассудочная деятельность животных
- •6.2. Экспериментальное изучение рассудочной деятельности
- •6.2.1. Основные направления исследований
- •6.2.2. Сравнительное изучение рассудочной деятельности животных при помощи методик, разработанных л.В. Крушинским
- •6.2.2.2. Изучение способности животных к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя.
- •6.2.2.3. Изучение способности животных к оперированию пространственно-геометрическими признаками предметов
- •6.2.2.3.1. Тест на способность к "оперированию эмпирической размерностью фигур" (тест на "размерность").
- •6.2.2.3.2. Результаты изучения способности к оперированию эмпирической размерностью фигур у представителей разных таксономических групп позвоночных.
- •6.2.2.4. Результаты сравнительного изучения рассудочной деятельности животных разных таксономических групп, полученные при помощи тестов, предложенных л.В.Крушинским.
- •6.3. Экспериментальное изучение когнитивных процессов
- •6.3.1. Понятие когнитивный процесс
- •6.3.1. Методы изучения когнитивных процессов (по: Зориной и Полетаевой 2001)
- •6.3.2.1.Выработка дифференцировочных условных рефлексов.
- •6.3.2.2. Формирование "установки на обучение".
- •6.3.2.3.Обучение "выбору по образцу".
- •6.3.2.4.Метод отсроченных реакций.
- •6.3.2.5. Пространственное обучение. Современная теория "когнитивных карт".
- •6.3.2.5.1. Метод обучения в лабиринтах.
- •6.3.2.5.1.1. Т-образный лабиринт.
- •6.3.2.5.1.2. Лабиринт с коридорами.
- •6.3.2.5.1.3 Радиальный лабиринт.
- •6.3.2.5.1.4. Водный лабиринт Морриса (водный тест).
- •6.3.2.5.2."Когнитивная карты" или "Мысленный план" лабиринта.
- •6.3.2.6. Латентное обучение.
- •6.3.2.7. Способность животных к ориентации в пространстве.
- •6.3.2.8. Изучение способности животных к обобщению и абстрагированию
- •6.3.3. Изучение когнитивных способностей приматов.
- •6.3.3.1. Орудийная деятельность приматов.
- •Раздел III основные закономерности формирования поведения
- •Тема 7 коммуникации животных
- •7.1. Язык животных
- •7.2. Органы чувств. Анализаторы
- •7.3. Способы коммуникаций животных
- •7.3.1. Тактильная чувствительность. Осязание
- •7.3.3. Зрительная коммуникация
- •7.3.4. Акустическая коммуникация
- •7.4. Биологическое сигнальное поле
- •Тема 8 формирование поведения животных. Биологические формы поведения
- •8.1.1.Поведенческий акт
- •8.1.2. Инстинкты
- •8.1.3. Обучение
- •8.1.4. Рассудочная деятельность
- •8.2. Интеграция поведения
- •8.2.1. Унитарные реакции
- •8.2.2. Сложные интеграции поведения
- •8.2.3. Формирование биологической формы поведения на примере охотничьего поведения волков
- •8.2.4. Формирование разных форм поведения домашних собак на основе охотничьего поведения волка
- •Тема 9 пищедобывательное поведение
- •9.1. Общее значение питания
- •9.2. Пищевая специализация животных
- •9.3. Формирование пищедобывательного поведения
- •9.4. Сложные формы поведения, связанные с питанием
- •9.1.4.6. Строительная деятельность, связанная с питанием.
- •9.1.4.7. Разведение насекомыми объектов питания.
- •9.1.4.8. Изменение пищедобывательного поведения под воздействием внешних условий.
- •9.5. Запасание корма
- •9.5.1. Причины вызывающие запасание корма
- •9.5.2. Изменчивость поведения, связанного с запасанием корма
- •9.5.3. Способы запасания пищи
- •9.5.4. Использование животными чужих запасов.
- •9.5.5. Запасание пищи птицами.
- •9.5.6. Экспериментальное изучение пространственной ориентации птиц, делающих запасы.
- •Тема 10 комфортное поведение. Строительное поведение
- •10.1. Комфортное поведение
- •10.1.1. Определение комфортного поведения
- •10.1.2. Типы комфортного поведения
- •10.1.2.4. Сон и отдых.
- •10.1.2.7. Валяние и чесание.
- •10.2. Строительная деятельность животных
- •10.2.1. Беспозвоночные (кроме насекомых)
- •10.2.1.1. Простейшие.
- •10.2.1.3. Моллюски.
- •10.2.2. Насекомые
- •10.2.2.1. Ручейники.
- •10.2.2.4. Защитные сооружения из пены.
- •10.2.2.5. Одиночные пчелы и осы.
- •10.2.2.6. Бумажные осы.
- •10.2.2.7. Медоносные пчелы.
- •10.2.2.8. Муравьи.
- •10.2.2.8. Термиты.
- •10.2.3. Рыбы
- •10.2.4. Земноводные
- •10.2.5. Пресмыкающиеся
- •10.2.6. Птицы
- •10.2.7. Млекопитающие
- •Тема 11 оборонительное поведение
- •11.1. Формирование оборонительного поведения
- •11.2. Агрессия (по е.Н. Мычко, м.Н.Сотская и др. Поведение собаки. М., 2003)
- •Раздел IV общественное и половое поведение животных
- •Тема 12 групповое поведение животных
- •12.1. Преимущества группового образа жизни
- •12.2. Структура сообщества и механизмы ее поддержания
- •12.2.1. Индивидуальная дистанция
- •12.2.2. Роль агрессии в поддержании структуры сообщества
- •12.2.3. Ритуализация поведения
- •12.2.3.1. Роль ритуализации в иерархических отношениях.
- •«Демонстративное поведение»
- •12.2.4. Иерархия
- •12.3. Сообщества животных
- •12.3.1. Одиночный образ жизни
- •12.3.2. Основные типы сообществ
- •12.3.3. Анонимные сообщества
- •12.3.4. Индивидуализированные сообщества
- •12.4. Структура популяций и внутрипопуляционные отношения (по Шилову, 1977)
- •12.4.1. Основные представления о структуре популяции
- •12.4.2. Интенсивное использование пространства. Оседлость
- •12.4.2.2. Маркировка участка обитания.
- •12.4.2.3. Территориальное поведение
- •12.4.2.3.3. Усложнение взаимоотношений между особями в группах разного типа, ведущих оседлый образ жизни.
- •12.4.3 Экстенсивное использование пространства. Кочевой образ жизни
- •12.4.3.3. Группы с иерархической структурой с вожаком во главе.
- •12.4.3.3.7. Иерархия ролей и "разделение труда" в социальных группировках
- •Тема 13 поведение, связанное с размножением
- •13.1. Половое размножение
- •13.1.1. Способы размножения
- •13.1.2. Процесс размножения
- •13.1.3. Роль полового размножения в эволюции
- •13.1.4. Типы брачных отношений
- •13.2. Половое поведение
- •13.2.1. Коммуникации в половом поведении
- •13.2.2. Ритуализация полового поведения
- •13.2.3. Брачные церемонии животных
- •13.3. Родительское поведение
- •13.3.1. Способы рождения
- •13.3.2. Забота о потомстве
- •13.3.3. Забота о потомстве у разных таксономических групп
- •Раздел V онтогенез поведения
- •Тема 14 онтогенез поведения
- •14.1. Особенности онтогенеза разных таксономических групп
- •14.2. Периодизация онтогенеза
- •14.2.1. Пренатальный период
- •14.2.2. Постнатальный период
- •14.3. Обучение в процессе онтогенеза
- •14.3.1. Врожденное поведение
- •14.3.2. Врожденное узнавание
- •14.3.3. Облигатное обучение
- •14.3.3.1. Запечатление
- •14.3.3.2. Натуральные условные рефлексы
- •14.3.4. Опосредованное обучение
- •14.3.5. Факультативное обучение и онтогенез
- •14.3.6. Врожденное и приобретаемое в индивидуальном развитии поведения
- •Тема 15 игровая деятельность животных и ее роль в процессе формирования поведения
- •15.1. Общая характеристика игры у животных
- •15.1.1. Классификация игр животных
- •15.2. Манипуляционные игры
- •15.3. Социальные игры
- •15.3.1. Игровая сигнализация
- •15.3.2. Значение совместных игр для взрослого поведения
- •15.4. Инстинктивные основы игрового познавания
- •15.5. Игры обезьян
- •15.5.1. Игра у обезьян как незавершенное или «не относящееся к делу» поведение
- •15.5.2. Социальные игры молодых обезьян
- •15.5.3. Социальная игра между обезьянами-родителями и их детьми
- •15.5.4. Развитие игры у обезьян
- •Раздел VI эволюция психики
- •Тема 16 эволюция психики
- •16.1. Истоки психики живых существ
- •16.2. Концепции стадиального развития психики
- •16.3. Элементарная сенсорная психика
- •16.4. Перцептивная психика
- •16.5. Интеллектуальная стадия развития психики
- •Тема 17 особенности психики разных систематических групп животных
- •17.1. Беспозвоночные
- •17.1.1. Простейшие
- •17.1.2. Кишечнополостные
- •17.1.3. Губки
- •17.1.4. Плоские черви
- •17.1.5. Возникновение нервной системы беспозвоночных
- •17.1.6. Кольчатые черви
- •17.1.7. Моллюски
- •17.1.8. Головоногие моллюски
- •17.1.9. Членистоногие
- •17.1.10. Насекомые
- •17.1.11. Общественные насекомые
- •17.2. Низшие позвоночные
- •17.2.1. Рыбы
- •17.2.1. Амфибии
- •17.3. Высшие позвоночные
- •17.3.1. Развитие нервной системы и психической деятельности высших позвоночных животных
- •17.3.2. Эволюция средств и способов коммуникаций животных
- •17.3.3. Роль обоняния для разных таксономических групп
- •17.3.4. Ориентировочно-исследовательская активность животных
- •17.3.5. Сложное обучение и уровень развития животных
- •17.3.6. Опосредованное обучение и сигнальная преемственность
- •17.3.7. Рассудочная деятельность и элементарное мышление животных
- •Раздел VII сравнительная психология
- •Тема 18 сравнительный анализ психики человека и высших антропоидов
- •18.1. Основные черты сходства и различия морфологии человека и антропоидов
- •18.2. Сравнительный анализ поведения
- •Тема 19 обучение человекообразных обезьян языкам-посредникам
- •Реакция люси на различные типы пищи, предъявлявшиеся во время первых четырех дней экзаменов
10.2.7. Млекопитающие
Постройки млекопитающих часто связаны с запасанием пищи, выращиванием детенышей, с потребностью в зимнем сне или просто в отдыхе. Различные звери строят гнезда и норы в земле, в дуплах деревьев и на ветвях. Всех млекопитающих по их отношению к убежищам можно разделить на три биологические группы.
Не нуждающиеся в убежищах в течение всей жизни, например, китообразные, многие ластоногие, копытные и ряд других.
Использующие убежища лишь в определенные биологические периоды: во время рождения и выкармливания молодых, для спячки и т. п. Таковыми являются крупные наземные хищники, кабаны, ежи и др.
Тесно связанные с убежищами и не способные существовать без них на протяжении всей жизни. К данной группе относится подавляющее большинство наземных и полуводных мелких и среднего размера видов. Это многие сумчатые, насекомоядные, рукокрылые, мелкие и среднего размера хищники, почти все грызуны и др.
Из млекопитающих, использующих убежища лишь в определенные биологические периоды, можно выделить группу «логовников», являющуюся как бы переходной к следующей категории – «норников». Детеныши логовников рождаются хорошо развитыми, способными иногда в первые же дни следовать за взрослыми. Поэтому убежища логовникам нужны в большинстве случаев на короткий срок и, естественно, они не отличаются сложностью. Простейшее логово представляет собой небольшое естественное или вырытое животным (в грунте или в снегу) углубление под кустом, деревом, скалой, в густом травостое и пр. Такое логово («лежка») служит для отдыха, сна и реже для укрытия детенышей, например, у зайцев. Некоторые звери «благоустраивают» свои логова. Кабаны, например, нагромождают в избранном под логово месте большую кучу сухой травы, мха, веток и листьев, которые служат им как постелью, так и крышей. Самка с новорожденными поросятами занимает отдельное логово. Зимой иногда образуются большие групповые логова, в которых собирается целое стадо из 10–15 голов.
Ежи прикрывают вырытое в земле углубление сухой листвой (получается своего рода шалаш). В южных областях такие логова служат и зимним убежищем. Погребенные под снегом, они превращаются в укрытия, где зверьки проводят спячку.
Сходным образом устроена и медвежья берлога. Первоначально – это логово с постелью из мха, сухих листьев, устроенное где-либо в буреломе, под корневым выворотом и пр. Занесенное снегом вместе с лежащим в нем зверем, логово превращается в берлогу, т. е. большую камеру, в которой медведь проводит зимний сон и где у самки появляется потомство. Белый медведь устраивает глубокую снежную нору, отыскивая места, где имеется большая толща снежного покрова, наметенного ветрами. В областях с очень морозной малоснежной зимой бурые медведи зимуют не в логовах, а в неглубоких земляных норах.
В некоторых случаях логовники настолько углубляют свою лежку, что превращают ее в полунору, а иногда и в настоящую нору. Так поступают, например, зайцы в местах, где их постоянно тревожат пернатые хищники или требуется укрытие от сильного мороза или от палящих лучей солнца.
Норы звери выкапывают или выгрызают в почве, древесине, снегу, слежавшейся соломе или другом плотном субстрате. Норы – наиболее совершенный тип убежищ млекопитающих. Они служат надежным укрытием как от неблагоприятных абиотических воздействий, так и от не норных хищников. Благоприятный режим тепла и отчасти влажности воздуха поддерживается с помощью теплоизолирующих свойств гнезда, прогревания его телом зверька и благодаря расположению гнездовой камеры на той глубине, где в данный период температура почвы наиболее соответствует потребностям вида.
По назначению и особенностям строения норы млекопитающих могут быть подразделены на две основные категории: временные, или защитные (кормовые) и постоянные (выводковые, гнездовые).
Временные обеспечивают укрытие животным, застигнутым опасностью или непогодой вдали от основного жилища (чаще всего на местах кормежки); они примитивны и, как правило, лишены гнезда. В период расселения молодняка такие норы часто занимают молодые животные и могут переделывать их в постоянные. Некоторые млекопитающие, например бобры, сурки, хомяки и некоторые др., на протяжении всего теплого периода года живут в простых летних норах, расположенных в наиболее кормных участках, а на зиму переходят в более капитальные. Наконец, звери, обитающие в речных поймах, устраивают на время половодья простые «норы переживания» на незатопляемых возвышенных участках берега.
Постоянные норы служат для родов и выкармливания детенышей, имеют гнездовую камеру и отличаются более или менее сложным строением. Кроме гнездовой камеры и основного хода, в сложной постоянной норе имеются боковые ответвления ходов и различные отнорки, которые открываются на поверхность или заканчиваются слепо. Сложная система ходов позволяет норнику успешно маневрировать в случае нападения врага. Слепые отнорки (тупики) могут служить кладовыми или использоваться в качестве уборных.
Многие виды очень чувствительны к изменениям температуры, влажности воздуха в норах и т. п. Нормально микроклимат нор отличается большой устойчивостью. Повреждения ходов быстро исправляются хозяином норы. Залегающие в спячку норники, забивают входное отверстие норы плотной земляной пробкой, что также способствует устойчивости температуры и влажности в подземном жилище, и увеличивает общие защитные свойства норы. Некоторые виды, например, тушканчики, закрывают отверстия нор и на время обычного отдыха. Во многих случаях норы имеют так называемые вентиляционные отнорки – узкие ходы, открывающиеся на поверхность небольшими отверстиями – отдушинами.
У полуводных млекопитающих, как правило, вход в нору расположен под водой; у наземных он помещается в корнях деревьев, кустов, под плотными дерновинами злаков или камнями. Этим достигается незаметность норы и меньшая доступность ее для большинства хищников. Однако во многих случаях отверстия нор не только не маскируются, но, напротив, привлекают к себе внимание кучами выброшенной на поверхность земли, наружными уборными, тропами и т. п. В этих случаях у обитателей нор имеются глубокие ходы или сложный подземный лабиринт.
Одна и та же нора может служить зверю на протяжении ряда лет. Такая нора из года в год «разрабатывается», дополняется новыми ходами и отнорками и превращается в агрегат нор – «городок». Иногда агрегат занимают несколько семей, живущих рядом, т. е. образуется настоящая колония. Выедание кормов вблизи норы, сильное загрязнение гнездовых камер или размножение в них паразитов заставляют обладателей норы переселяться в новые убежища. Иногда гнездовую камеру, сильно заселенную блохами, зверьки полностью изолируют, забивая ее ход плотной земляной пробкой (монгольские тарбаганы в Забайкалье), а взамен рядом устраивают новую.
Одну нору могут последовательно занимать разные особи или семьи того же вида, а иногда и других видов.
Самцы и самки многих норников живут в обособленных норах; иногда самец сам не роет нору, пользуясь жилищем, приготовленным самкой. Молодые животные имеют менее сложные норы, чем старые. Выбор места для норення, характер и плотность размещения, глубина и сложность нор зависят от ландшафтных, кормовых, почвенных и некоторых других условий. Обычно звери предпочитают устраивать норы на возвышенных местах с хорошим обзором. На ровных степных участках при одинаковых кормовых условиях норы грызунов (например, сурков) располагаются равномерно (диффузный тип распределения); там, где имеются возвышенные гряды, сухие русла и балки, норы обычно вытягиваются вдоль них (ленточный тип); в горах норы локализуются по отдельным точкам (очаговый тип; В распределении зимовочных нор большое значение имеет снежный покров: как правило, они располагаются в местах с высоким устойчивым снежным покровом.
Зависимость размещения норников от почвенных условий и связанных с ними особенностей растительности может быть наглядно показана на примере грызунов. Так, черноземных в основном почв придерживаются крапчатый суслик, обыкновенный слепыш; глинистых – малый суслик, большинство пятипалых тушканчиков; песчаных – тонкопалый суслик, трехпалые тушканчики, полуденная песчанка; каменистых грунтов и россыпей – горные пищухи, горные и снежные полевки – они поселяются в трещинах скал или в ходах, образующихся между камнями.
Для норников в горных условиях решающее значение имеют мощность и распределение пласта мелкозема, одевающего на склонах и в долинах твердые материнские породы. Только в слое мелкозема можно выкопать нору, но и то не везде. Сурки, например, занимают лишь те участки, где толщина этого слоя достигает 1,5 м и более, так как норы меньшей глубины не обеспечивают успешной зимовки.
В оврагах барсуки и лисы очень охотно роют норы на склонах, где выходит супесчаный слой, выше и ниже которого лежит слой глины; верхний из них не пропускает атмосферных осадков, нижний – защищает гнездовую камеру от затопления грунтовыми водами, а в супеси легко копать. Кроме того ходы, расположенные в супесчаном слое, теплее и суше, чем окруженные глиной. Такие условия – удобные для постройки постоянных нор, встречаются не часто, поэтому однажды возникший городок служит многим поколениям животных.
Географическая изменчивость строения нор, а также гнезд млекопитающих, еще недостаточно изучена, но, по имеющимся данным, свойственна большинству широко распространенных видов. Желтогорлые мыши средней полосы Западной Европы нередко зимуют в дуплах и в них же устраивают запасы, кормя на зиму. На той же широте в Среднем Поволжье и Предуралье – у восточной границы своего ареала, эти мыши зимуют только в глубоких норах, и кладовые устраивают под землей. Здесь, в условиях континентального климата зимние морозы настолько сильны и продолжительны, что зимовка в дуплах для этих мышей была бы гибельной. В процессе естественного отбора выработались у представителей восточной популяции вида особенности поведения, более выгодные в местных условиях.
Довольно просты самостоятельно вырытые лисьи норы. У молодых животных они неглубоки и состоят из одного короткого прямого хода, заканчивающегося расширением. Занимаемые много лет подряд выводковые норы имеют несколько ходов, тупиков и камер. Выброшенная из выводковой норы земля утаптывается начинающими выходить на поверхность лисятами. Вокруг образовавшейся площадки, а частью и на ней, скопляются остатки пищи и экскременты, издающие специфический запах. Песцовая нора, вырытая в рыхлом грунте тундры, нередко представляет сложный лабиринт, занимающий площадь свыше 150 кв. м. В каменистом грунте норы значительно проще (в горах песцы часто занимают естественные убежища). Кроме постоянной (выводковой) норы, песцы роют многочисленные неглубокие временные (защитные) норы.
Большой сложности достигают барсучьи норы – они представляют собой нередко целую систему ходов, расположенных в несколько этажей и уходящих в глубину до 5 м, где помещается гнездовая камера. Последняя имеет мягкую подстилку из сухого, регулярно обновляемого растительного материала. Общая площадь, занятая «барсучим городком», может достигать многих тысяч квадратных метров. Выброшенный из подземного лабиринта грунт, образует на поверхности группу холмов – они пронизаны траншеями и тропами, идущими от многочисленных входных отверстий (до двух десятков и более). Постоянно используются немногие лазы, от которых отходят хорошо проторенные тропы, некоторые протяженностью до 2–3 км. В противоположность лисьим и песцовым, барсучьи норы содержатся в большой чистоте. В них имеются специальные отнорки, служащие уборными, где животные засыпают экскременты землей.
Иногда барсуки устраивают себе летние неглубокие норы (с одним выходом), на местах, богатых кормом, из которых перебираются осенью в постоянные норы, приспособленные для зимовки.
Интересные особенности имеют норы сусликов и тушканчиков. Начиная строить нору, суслик, подобно хомяку, роет длинный наклонный ход, заканчивающийся гнездовой камерой – из нее осенью ведет почти до поверхности вертикальный ход, а нарытой при этом землей забивает наклонный. В закрытой таким образом со всех сторон норе суслик проводит зимнюю спячку. Весной, после пробуждения зверек доводит до поверхности вертикальный ход, через который и выбирается наружу. В последующие годы близ первичной норы появляются новые наклонные ходы, что приводит к образованию, целого агрегата нор. Близ постоянных сусличьих нор всегда имеются неглубокие защитные норки. В постоянных норах у длиннохвостых сусликов устроены иногда так называемые «спасательные камеры» – высоко расположенные расширенные тупики, в которых грызуны отсиживаются при затоплении ходов талыми водами.
Тушканчики имеют летние и зимовочные норы. Наиболее сложна летняя постоянная нора большого тушканчика. В начальной стадии ее сооружения зверек копает главный ход и устраивает гнездовую камеру. Нарытую землю сначала он выбрасывает наружу, но по мере углубления норы, земля все более заполняет главный ход и, наконец, полностью закрывает его. От гнездовой камеры к поверхности тушканчик прорывает второй ход, который во время пребывания зверька в норе он закрывает короткой земляной пробкой изнутри. Кроме того, он выкапывает доходящий почти до поверхности отнорок, служащий запасным выходом. При разрушении пробки хищником тушканчик выскакивает через запасный выход, легко проламывая тонкий земляной свод: в других случаях он выходит, разбрасывая землю пробки. Строение временных летних, а также зимовочных нор тушканчиков значительно проще только что описанной.
Очень сложны норы кротов, слепышей, слепушонок, цокоров, гоферов и ряда других типичных землероев, проводящих всю свою жизнь под землей. Их норы не имеют на поверхности определенных входных отверстий; ходы жилой части постройки непосредственно сливаются с очень сложной сетью кормовых ходов, непрерывно расширяющейся и усложняющейся. Нарытую землю зверьки выбрасывают по мере накопления через специально отрываемые короткие отнорки, отверстия которых скрыты под кучками земли. Эти кучки в известной мере обозначают расположение кормовых ходов. Над жилой частью норы земляные выбросы обычно имеют больший объем. Когда нужно выйти на поверхность, землерои прорывают или проламывают земляной потолок в любой части кормовых ходов.
Как уже указывалось, для нор большинства полуводных зверей характерно подводное расположение входов. Норы бобров, ондатр, выхухолей состоят из переплетающейся системы галерей, из которых нижние заполнены водой. По мере опускания уровня воды в водоеме, животные прорывают новые более глубокие ходы, сохраняя подводное расположение входных отверстий. Таким образом возникает многоярусность ходов, хорошо заметная на крутых береговых склонах. Семейные норы имеют неглубоко расположенные гнездовые камеры и большое количество отнорков. » том числе и вентиляционных. Кроме построек, в которых выращиваются детеныши, у бобров имеются также особые летние и защитные норы на местах кормежки.
Передвигаясь по одному и тому же пути из норы в нору, к местам кормежек и обратно, выхухоли, а частично и другие полуводные виды непроизвольно прочищают на дне водоема канавки – траншеи. Бобры прокладывают также наземные дорожки, связывающие урез берега с местами расположения кормовой растительности. В заболоченных участках такие дорожки постепенно углубляются, заполняются водой и образуют каналы, очень облегчающие грызунам транспортировку «сплавом» отрезков ветвей и стволов к жилищу.
На низменных берегах бобры строят так называемые хатки – конусообразные или куполообразные сооружения из сучьев и других древесных материалов, скрепленных илом, доставленным со дна. В центре хатки выше уровня воды находится гнездовая камера с выходами, открывающимися в воду. Самые крупные хатки достигают 2,5м высоты и около 10 м в диаметре. Весной и осенью, а в случае повреждения и в другое время, бобры производят ремонт хаток.
Хатки из стеблей тростника, тонких ветвей делают и ондатры; естественно, их постройки по размерам и сложности строения заметно уступают бобровым. Одна семья ондатр строит целый ряд хаток, в среднем 5–9, иногда и более. В отличие от бобровых, хатки ондатр служат главным образом зимними убежищами; летом многие зверьки живут в норах. Кроме жилых хаток, ондатры устраивают особые не большие кормовые хатки на льду, над постоянно поддерживаемыми продушинами. Внутри таких хаток помещаются кормовые площадки. Иногда, главным образом в половодье, делают себе временные укрытия типа хатки из травы водяные полевки.
Резко выраженное непостоянство уровня воды в водоеме побуждает полуводных зверей менять свои убежища или покидать водоем. Исключение составляют бобры, возводящие в таких случаях плотины, регулирующие уровень воды. Они сооружают плотины из тех же материалов, что и хатки. У американских бобров встречаются также плотины, сложенные из камней.
Длина плотин европейских бобров обычно не превышает 200 м, а высота – 1,5; у американских бобров плотины бывают свыше 650 м в длину и 4 м в вышину. В некоторых случаях небольшую речку бобры перегораживают целым рядом последовательно расположенных плотин, вследствие чего на таком участке возникает цепь «бобровых прудов».
При строительстве плотины бобры используют естественные выступы берегов как контфорсы подпорной стенки, включая в свое сооружение упавшие деревья и выходы скальных пород. Обычно бобры втыкают в дно водного потока большие палки и между ними ветки, которые прилаживают в нужном месте передними лапами и зубами и закрепляют в грунте энергичными движениями головы. Часто платину дополнительно подпирают поперечинами и рогульками. Промежутки в плотине бобры заполняют ветками и илом до тех пор, пока стенка не перестанет пропускать воду. Бобры чаще работают поодиночке, чем группами, и практически никогда не выходят все вместе.
Благодаря плотинам повышается уровень воды – это обеспечивает подводное расположение отверстий бобровых нор и расширяет кормовые возможности, делая более доступными удаленные от берега участки древесных и кустарниковых порослей. В случае большого подъема уровня воды после ледостава бобры прогрызают у верхнего края плотины борозды – водоспуски, и уровень пруда стабилизируется на определенной отметке. При разрушении плотины бобры незамедлительно восстанавливают ее, сооружая иногда для уменьшения напора воды вспомогательные «аварийные» плотины.
Своеобразные строительные работы производят обитающие в каменистых биотопах Алтая, Монголии и некоторых других горных областей плоскочерепные полевки. Эти грызуны огораживают естественные пустоты между камнями, где помещаются их гнезда или склады запасов, стеной из щебня и разных случайных материалов, скрепляя их собственными экскрементами. Такая стена в некоторых случаях достигает длины 10 м и высоты до 1 м. Обладая большой прочностью, она служит хорошей защитой от непогоды и хищников. Самое гнездо представляет собой небольшое углубление, сделанное в затвердевшем слое помета и выстланное перьями, шерстью и т. п. На зиму зверьки переселяются в подснежные гнезда. Кучки мелких камней для защиты запасов сена, сложенного в трещинах скал, собирают и гобийские пищухи.
Как общее правило, в гнездовой камере нор млекопитающих имеется подстилка или гнездо из мягкого, теплого материала. Некоторые норники устраивают также гнезда на поверхности земли. К наземным гнездам можно отнести сделанные как на поверхности почвы (полевки, ежи, орешниковая соня), на плавучих кучах отмерших стеблей растений (водяная полевка, ондатра – хатки и др.), так и подвешенные к травянистым растениям (мышь-малютка, американский хомячок или устроенные на деревьях (красная древесная полевка Северной Америки, черная крыса, сони, многие белки и др.).
Искусные летние шарообразные гнезда из растительного материала подвешивают на высоких стеблях травы мыши-малютки. Более крупные и грубые шарообразные гнезда устраивают на древесных ветвях сони, еще более крупные – белки. Основу беличьего гнезда, или «гайна», составляет шарообразный каркас, сплетенный из мелких ветвей. В нем находится тоже толстостенное гнездо, изготовленное из сухой травы, прядей лишайников и размочаленного луба. Внутрь гнезда ведет один, реже два хода, прикрываемые пучком лишайников или луба. Даже в зимнее время после ухода белки на кормежку в ее гнезде сохраняется тепло до возвращения зверька на отдых. Особенно массивные, утепленные внутри перьями, пухом и шерстью, гнезда делают белки в областях с морозной зимой. Кроме жилых гайн, белки летом иногда строят так называемые теневые гайна, без мягкой внутренней выстилки, служащие, по-видимому, для защиты от солнечных лучей и хищных птиц.
Теплые гнезда используются млекопитающими в качестве постоянного убежища, гнезда легкой постройки – только летом (на зиму их обладатели переходят в лучше защищенные убежища – норы). Оригинально укрытие, устраиваемое тропической летучей мышью раскроенного листа пальмы. Грубые примитивные гнезда в виде помостов из сучьев и надломленных ветвей сооружают на деревьях человекообразные обезьяны. Такие помосты служат для ночлега (нередко только на одну ночь) или для дневки семьи. Горилла строит гнездо и на земле. Оно представляет собой простое углубление в лесной подстилке, окруженное небольшим валом из листьев папоротника. Гнездо, помещающееся на дереве (на высоте 1 –1,5 м), имеет вид платформы из веток, обрамленной кольцом из отломанных или согнутых веток. В этом очень прочном гнезде горилла, видимо, лежит на спине, подложив руки под голову и свесив ноги через край. Гнездо шимпанзе проще и более рыхло (в нем нет переплетения материала); располагается оно на высоте 5–30 м. Самка строит такое гнездо для себя и детеныша всего примерно за 3 минуты.
Гнездами («беседками») часто называют нагромождения сучьев, оставляемые в кронах деревьев гималайскими медведями. На самом деле это не гнезда, а случайные скопления ветвей, обломанных зверем при добывании плодов.
Гнезда предохраняют животных от неблагоприятного воздействия абиотических факторов, но не могут служить защитой при нападении большинства хищников. Все обитатели подобных гнезд при тревоге покидают их, ища спасения в траве, на деревьях и т. п. Обитатели же нор, как правило, при опасности отсиживаются в глубине своих убежищ или поспешно роют в них новые отнорки, забивая их землей с той стороны, откуда грозит опасность.
Некоторые млекопитающие охотно занимают готовые чужие норы и гнезда. Лисицы поселяются в барсучьих и сурочьих норах, степные хорьки – в сусличьих, сони и лесные полевки часто занимают птичьи гнезда, куницы и летяги – беличьи гайна и т. п.
Для каждой природно-географической зоны характерен свой набор и преобладание определенного типа убежищ.
В степях, полупустынях, прериях, наблюдается резкое преобладание обитателей нор. Огромное количество ходов, подземных галерей и туннелей, гнездовых камер пронизывает здесь почву и даже толщу подпочвы. В норах и у нор сосредоточена почти вся жизнь аридных областей, так как не только звери, но и птицы, рептилии, насекомые, пауки, клещи и др. охотно пользуются норами млекопитающих.
В северных хвойных лесах млекопитающие используют убежища всех типов; из них на первом месте стоят естественные пустоты как в пнях, так и деревьях, на втором – норы. В тропических лесах относительное количество нор еще меньше, так как обилие муравьев и термитов делает жизнь мелких и среднего размера млекопитающих в земле и на уровне земли совершенно невозможной. Большинство гнезд или убежищ в естественных пустотах они занимают высоко над землей. На уровне крон крупных деревьев, так, например, в ветвях на высоте 30-50 метров над землей проходит вся жизнь ленивцев и многих обезьян. где они всегда обеспечены пищей и необходимыми укрытиями.
