57. Сопряженный транспорт. Вторично активный транспорт веществ

Сопряженный транспорт

Число систем, обеспечивающих процесс транспорта веществ и ионов через

клеточные мембраны, несоизмеримо больше, чем число "молекулярных насосов",

отвечающих за первичный ионный транспорт. Например, во внутренней мембране

митохондрий дыхательная цепь и Н+ - АТФ - фаза обеспечивают при своей работе

перенос одного-единственного иона-протона, что приводит к появлению разности

электрохимических потенциалов этого иона по сторонам мембраны. В дальнейшем

перенос катионов в матрикс: кальция, стронция, в некоторых условиях - калия,

синтетических проникающих катионов, - осуществляется, в сущности, пассивно: за

счет электрофореза, т.е. движения под действием электрического поля в мембране.

Перенос проникающих кислот: уксусной, угольной, фосфата жирных кислот -

осуществляется по градиенту концентрации этих соединений в недиссоциированной

форме, т.е. тоже пассивно, за счет диффузии. В целом процесс переноса, скажем,

кальция или фосфата в митохондрии является активным процессом, т.к. идет против

диктуемого законами термодинамики уменьшения концентрации веществ в результате

переноса. Но этот процесс на самом деле состоит из активной стадии, обеспечиваемой

первичным ионным транспортом (в данном случае протона), и пассивной стадии,

облегчаемой чаще всего наличием переносчика в мембране. Такой транспорт ионов и

веществ, как уже говорилось, называется сопряженным (или вторичным активным)

транспортом.

Вторичным активным транспортом называется перенос через мембрану вещества против градиента его концентрации за счет энергии градиента концентрации другого вещества, создаваемого в процессе активного транспорта. В клетках животных основным источником энергии для вторичного активного транспорта служит энергия градиента концентрации ионов натрия, который создается за счет работы Na+/K+ — АТФазы. Например, мембрана клеток слизистой оболочки тонкого кишечника содержит белок, осуществляющий перенос (симпорт) глюкозы и Na+ в эпителиоциты. Транспорт глюкозы осуществляется лишь в том слу­чае, если Na+, одновременно с глюкозой связываясь с указанным белком, переносится по электрохимическому градиенту. Электрохимический градиент для Na+ поддерживается активным транспортом этих катионов из клетки.

В головном мозге работа Na+-насоса сопряжена с обратным поглощением (реабсорбцией) медиаторов — физиологически активных веществ, которые выделяются из нервных окончаний при действии возбуждающих факторов.

В кардиомиоцитах и гладкомышечных клетках с функционированием Na+, K+-АТФазы связан транспорт Са2+ через плазматическую мембрану, благодаря присутствию в мембране клеток белка, осуществляющего противотранспорт (антипорт) Na+ и Са2+. Ионы кальция переносятся чере мембрану клеток в обмен на ионы натрия и за счет энергии концентрационного градиента ионов натрия.

В клетках обнаружен белок, обменивающий внеклеточные ионы натрия на внутриклеточные протоны — Na+/H+ — обменник. Этот переносчик играет важную роль в поддержании постоянства внутриклеточного рН. Скорость, с которой осуществляется Na+/Ca2+ и Na+/H+ — обмен, пропорциональна электрохимическому градиенту Na+ через мембрану. При уменьшении внеклеточной концентрации Na+ ингибировании Na+ , K+-АТФазы сердечными гликозидами или в бескалиевой среде внутриклеточная концентрация кальция и протонов увеличена. Это увеличение внутриклеточной концентрации Са2+ при ингибировании Na+, K+-АТФазы лежит в основе применения в клинической практике сердечных гликозидов для усиления сердечных сокращений.