45.Пластический обмен.Примеры,значение,взаимосвязь с энергетичским обменом.

Общая характеристика пластического обмена

Пластический обмен  (анаболизм, или ассимиляция) – это совокупность физиолого-биохимических процессов, протекающих с затратой высокоорганизованной энергии. В результате из простых органических и неорганических веществ образуются более сложные вещества.

 

Фотосинтез

Примером анаболических реакций служит фотосинтез – процесс образования органических веществ с затратой световой энергии.

Бактериальный фотосинтез у пурпурных и зеленых бактерий протекает на мезосомах – впячиваниях плазмалеммы. Главным фотосинтезирующим пигментом у бактерий является бактериохлорофилл. Донорами протонов и электронов являются: сероводород, который окисляется до свободной серы (у аэробных зеленых серобактерий и анаэробных пурпурных серобактерий); водород и органические соединения (у пурпурных несерных бактерий). При бактериальном фотосинтезе в качестве донора электронов никогда не используется вода, и поэтому никогда не выделяется кислород.

Фотосинтез у высших растений протекает в специализированных органоидах – хлоропластах. Источником углерода является углекислый газ, источником электронов и протонов служит вода. Конечными продуктами являются глюкоза и кислород. Реакции фотосинтеза делятся на две группы: световые и темновые.

1. Световые реакции протекают непосредственно под воздействием света на мембранах тилакоидов хлоропластов. В световых реакциях образуются: O₂, АТФ и НАДФ·Н+Н⁺.

2. Темновые реакции протекают в строме хлоропластов как на свету, так и в темноте. Простейшим продуктом темновых реакций является глюкоза.

 

Световые реакции

Преобразование энергии света в энергию химических связей начинается в реакционных центрах, входящих в состав мембран тилакоидов. В составе реакционных центров обнаруживаются разнообразные сочетания пигментов: хлорофиллы а и b, каротиноиды и другие. Кроме указанных пигментов в мембранах обнаруживаются разнообразные вещества – переносчики электронов и протонов. Основные сочетания пигментов и переносчиков называются фотосистемы: фотосистема I и фотосистема II.

Универсальным способом образования АТФ является механизм нециклического фотофосфорилирования. Энергия света, поглощенная пигментами, преобразуется в энергию электронов. Свободные электроны образуются при фотолизе (фотоокислении) воды – расщеплении молекулы Н₂О с затратой световой энергии. При фотолизе воды выделяется молекулярный кислород. Энергия электронов используется для создания протонных резервуаров внутри тилакоидов и формирования электрохимических потенциалов на мембранах тилакоидов. В свою очередь, энергия электрохимического потенциала используется для синтеза АТФ. Электроны, потерявшие энергию, используются для восстановления НАДФ.

В действительности световые реакции протекают более сложно.

Фотосистема II поглощает высокоэнергетические кванты света. Электроны хлорофилла переходят в возбужденное состояние, а затем молекула хлорофилла теряет один возбужденный электрон с избытком энергии. Окисленный хлорофилл отщепляет один электрон от молекулы воды. Вода разлагается на протон Н⁺ и свободный радикал НО·. Два радикала НО· объединяются в молекулу Н₂О₂, которая разлагается каталазой на Н₂О и О₂. Процесс расщепления воды под воздействием света называется фотолиз. При фотолизе выделяется молекулярный кислород как побочный продукт световых реакций фотосинтеза:

4 Н₂О → 4 Н⁺ + 4 НО· + 4 ē;    4 НО· → 2 Н₂О₂ → 2 Н₂О + О₂↑

Высокоэнергетические электроны от молекул хлорофилла присоединяются к хинонам, образуя восстановленные хиноны (KoQ ^2–). Восстановленные хиноны диффундируют на внешнюю сторону мембраны тилакоида (к строме). Здесь к хинонам присоединяются протоны, которые всегда присутствуют в водных растворах вследствие электролитической диссоциации воды. Хиноны вместе с протонами диффундируют на внутреннюю сторону мембраны (к матриксу тилакоида). Под воздействием цитохромов b протоны отщепляются от хинонов и переходят в матрикс тилакоида. Затем хиноны вновь диффундируют к строме, где вновь присоединяют протоны. Таким образом, строма служит источником протонов, а матрикс тилакоидов – протонным резервуаром.

Электроны, частично израсходовавшие энергию на перенос протонов, отщепляются от хинонов и поступают на промежуточный переносчик – цитохром f.

Фотосистема I поглощает низкоэнергетические кванты света. Электроны хлорофилла фотосистемы I переходят в возбужденное состояние, а затем молекула хлорофилла теряет один возбужденный электрон. Потерю электронов молекулы хлорофилла восполняют, забирая электроны от цитохромов f. Электроны от фотосистемы I через промежуточные мембранные переносчики (ферредоксин и другие) используются для восстановления немембранного переносчика электронов и протонов НАДФ:

НАДФ⁺ + 2 ē + 2 Н⁺ → НАДФ·Н+Н⁺.

Избыток протонов из матрикса переходит через канал АТФазы в строму. Энергия электрохимического потенциала используется для фотофосфорилирования – синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата. В итоге энергия света расходуется на синтез АТФ и на восстановление НАДФ.

 

Темновые реакции

АТФ и НАДФ·Н+Н⁺, образовавшиеся в ходе световых реакций, используются для восстановления СО₂ и образования глюкозы. Образовавшаяся глюкоза превращается в первичный крахмал.

Первичный крахмал в дальнейшем гидролизуется с образованием глюкозы. Эта глюкоза транспортируется за пределы хлоропласта: в остальные клетки и органы растения. Здесь она превращается во вторичный крахмал, используется для дыхания и для биосинтеза кислот, аминокислот и других веществ. Суммарное уравнение фотосинтеза записывается следующим образом:

6 СО₂ + 6 Н₂О + световая энергия  → С₆Н₁₂О₆ + 6 О₂ + тепло

Существует несколько механизмов темновых реакций. Универсальным способом фиксации СО₂ является цикл Кальвина:

Пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат с помощью РДФ-карбоксилазы присоединяет одну молекулу СО₂. Образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое разлагается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). С помощью АТФ и НАДФ·Н+Н⁺ каждая молекула ФГК восстанавливается до фосфоглицеринового альдегида (ФГА). Одна шестая часть молекул ФГА в ходе реакций изомеризации и димеризации образуют фруктозу, которая превращается в глюкозу. Большая часть ФГА (5/6) используется на образование рибулозодифосфата.

 

Значение фотосинтеза

Фотосинтез является основой существования земной биосферы. Ежегодная продукция растений Земли превышает 120 млрд. тонн (в пересчете на сухое вещество). При этом поглощается примерно 170 млрд. тонн углекислого газа, расщепляется 130 млрд. тонн воды, выделяется 120 млрд. тонн кислорода и запасается 400·10¹⁵ килокалорий солнечной энергии. В процессы синтеза вовлекается около 2 млрд. тонн азота и около 6 млрд. тонн фосфора, калия, кальция, магния, серы, железа и других элементов. За 2 тысячи лет весь кислород атмосферы проходит через растения. Все это означает, что деятельность растений является процессом планетарного масштаба.

В клетках растений одновременно протекают и фотосинтез, и дыхание. Для повышения продуктивности сельскохозяйственных растений изменяют соотношение между реакциями дыхания и фотосинтеза в пользу последних. Например, в условиях защищенного грунта увеличивают продолжительность светового дня, повышают интенсивность освещения, обеспечивают дополнительную подкормку углекислым газом, снижают ночную температуру. Усилия селекционеров должны быть направлены на выведение интенсивных высокопродуктивных сортов.

 

Хемосинтез. Значение хемосинтеза

В некоторых экосистемах Земли при недостатке солнечного света важную роль в создании первичной продукции играет хемосинтез – синтез органических соединений из неорганических с использованием энергии окисления неорганических веществ.

Хемосинтез открыт российским микробиологом-почвоведом С.Н. Виноградским в 1887г. При хемосинтезе для восстановления СО₂ используется энергия окисления неорганических веществ с помощью кислорода (аэробные хемоавтотрофы) или нитратов (анаэробные хемоавтотрофы). К хемоавтотрофам относятся многие прокариоты: железобактерии (Fe⁺² окисляется до Fe⁺³), бесцветные серобактерии (H₂S окисляется до S, а S – до SO₄^2–), нитрифицирующие бактерии (NH₃ окисляется до NO₂^–, а NO₂^– – доNO₃^–).

Основное значение хемосинтеза заключается в том, что он обеспечивает круговорот важнейших элементов с переменной степенью окисления: железа, серы, азота и других. Круговороту веществ способствует и обратный процесс – анаэробное дыхание с участием неорганических окислителей: окисление органических веществ с помощьюSO₄^2– (сульфаты восстанавливаются до серы у анаэробных сульфатредуцирующих бактерий), NO₃^– (нитраты восстанавливаются до N₂ или NH₃ анаэробными денитрифицирующими бактериями), трехвалентного железа (Fe⁺³ восстанавливается до Fe⁺² анаэробными железобактериями).

В живом организме оба процесса протекают параллельно и неотделимо друг от друга. В ходе пластического обмена поглощается часть энергии, выделяемой в результате энергетического обмена. В ходе энергетического обмена распадаются те вещества, образовавшиеся во время пластического обмена. Энергия, которая высвобождается при энергетическом обмене, обеспечивает жизнедеятельность организма.

Вывод: обмен веществ состоит из двух противоположных, но неотделимых процессов – ассимиляции (пластического обмена) и диссимиляции (энергетического обмена)