38.Механизм репликации смотреть в 37

39.Рнк,виды,структура и роль в клетке

Виды и типы РНК клеток  Существуют три типа РНК, каждый из которых выполняет свою особую роль в синтезе белка.  1. Матричная РНК переносит генетический код из ядра в цитоплазму, определяя таким образом синтез разнообразных белков.  2. Транспортная РНК переносит активированные аминокислоты к рибосомам для синтеза полипептидных молекул.  3. Рибосомная РНК в комплексе примерно с 75 разными белками формирует рибосомы — клеточные органеллы, на которых происходит сборка полипептидных молекул.  Матричная РНК представляет собой длинную одноцепочечную молекулу, присутствующую в цитоплазме. Эта молекула РНК содержит от нескольких сотен до нескольких тысяч нуклео-тидов РНК, образующих кодоны, строго комплементарные триплетам ДНК.  Еще один тип РНК, играющий важнейшую роль в синтезе белка, называют транспортной РНК, поскольку он транспортирует аминокислоты к строящейся молекуле белка. Каждая транспортная РНК специфически связывается только с одной из 20 аминокислот, составляющих белковые молекулы. Транспортные РНК действуют как переносчики специфических аминокислот, доставляя их к рибосомам, на которых происходит сборка полипептидных молекул.  Каждая специфическая транспортная РНК распознает «свой» кодон матричной РНК, прикрепившейся к рибосоме, и доставляет соответствующую аминокислоту на соответствующую позицию в синтезируемой полипептидной цепи.  Цепь транспортной РНК гораздо короче матричной РНК, содержит всего около 80 нуклеотидов и упакована в форме клеверного листа. На одном конце транспортной РНК всегда находится аденозинмонофосфат (АМФ), к которому через гидроксильную группу рибозы прикрепляется транспортируемая аминокислота.  Транспортные РНК служат для прикрепления специфических аминокислот к строящейся полипептидной молекуле, поэтому необходимо, чтобы каждая транспортная РНК обладала специфичностью и в отношении соответствующих кодонов матричной РНК. Код, посредством которого транспортная РНК распознает соответствующий кодон на матричной РНК, также является триплетом и его называют антикодоном. Антикодон располагается примерно посередине молекулы транспортной РНК.  Во время синтеза белка азотистые основания антикодона транспортной РНК прикрепляются с помощью водородных связей к азотистым основаниям кодона матричной РНК. Таким образом, на матричной РНК выстраиваются в определенном порядке одна за другой различные аминокислоты, формируя соответствующую аминокислотную последовательность синтезируемого белка.

Структура

Азотистые основания в составе РНК могут образовывать водородные связи между цитозином и гуанином, аденином и урацилом, а также между гуанином и урацилом^[15]. Однако возможны и другие взаимодействия, например, несколько аденинов могут образовывать петлю, или петля, состоящая из четырёх нуклеотидов, в которой есть пара оснований аденин — гуанин^[16].

Важная структурная особенность РНК, отличающая её от ДНК — наличие гидроксильной группы в 2' положении рибозы, которая позволяет молекуле РНК существовать в А, а не В-конформации, наиболее часто наблюдаемой у ДНК^[17]. У А-формы глубокая и узкая большая бороздка и неглубокая и широкая малая бороздка^[18]. Второе последствие наличия 2' гидроксильной группы состоит в том, что конформационно пластичные, то есть не принимающие участие в образовании двойной спирали, участки молекулы РНК могут химически атаковать другие фосфатные связи и их расщеплять^[19].

«Рабочая» форма одноцепочечной молекулы РНК, как и у белков, часто обладает третичной структурой. Третичная структура образуется на основе элементов вторичной структуры, образуемой с помощью водородных связей внутри одной молекулы. Различают несколько типов элементов вторичной структуры — стебель-петли, петли и псевдоузлы^[20]. В силу большого числа возможных вариантов спаривания оснований предсказание вторичной структуры РНК — гораздо более сложная задача, чем предсказание вторичной структуры белков, но в настоящее время есть эффективные программы, например, mfold^[21].

Примером зависимости функции молекул РНК от их вторичной структуры являются участки внутренней посадки рибосомы (IRES). IRES — структура на 5' конце информационной РНК, которая обеспечивает присоединение рибосомы в обход обычного механизма инициации синтеза белка, требующего наличия особого модифицированного основания (кэпа) на 5' конце и белковых факторов инициации. Первоначально IRES были обнаружены в вирусных РНК, но сейчас накапливается всё больше данных о том, что клеточные мРНК также используют IRES-зависимый механизм инициации в условиях стресса^[22].

Многие типы РНК, например, рРНК и мяРНК в клетке функционируют в виде комплексов с белками, которые ассоциируют с молекулами РНК после их синтеза или (у эукариот) экспорта из ядра в цитоплазму. Такие РНК-белковые комплексы называются рибонуклеопротеиновыми комплексами или рибонуклеопротеидами.