67. Хромосомная теория. Закон сцепленного наследования Моргана

ХРОМОСОМНАЯ ТЕОРИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ, одно из обобщений в генетике, утверждающее, что наследственные факторы (гены) расположены в хромосомах, передача которых от родителей потомкам обеспечивает в поколениях преемственность свойств и признаков у особей одного вида. Толчком к её развитию послужило переоткрытие в 1900 г. закономерностей наследования, установленных ранее Г. Менделем (см. Менделя законы). Основы хромосомной теории заложили работы немецкого биолога Т. Бовери (1902–1907) и американского цитолога У. Сеттона (1902–1903), которые независимо друг от друга предположили, что гены расположены в хромосомах, и связали закономерности Менделя, описывавшие поведение наследственных факторов, с поведением хромосом во время мейоза и при оплодотворении. Таким образом, были вскрыты соответствия в данных генетики и цитологии. Детальная разработка хромосомной теории была произведена Т.Х. Морганом и его учениками (начиная с 1910 г.). Изучая наследование окраски глаз у плодовой мушки дрозофилы, Морган показал, что цвет глаз – признак, сцепленный с полом, и что по характеру его наследования ген, определяющий этот признак, должен находиться в половой хромосоме (Х-хромосоме). Так экспериментально была доказана связь конкретного гена с конкретной хромосомой. В дальнейшем было установлено, что многие признаки наследуются совместно – как один комплекс. Это означало, что контролирующие их гены образуют группы сцепления. Число таких групп сцепления оказалось равным гаплоидному числу хромосом, постоянному для каждого вида организмов (см. Геном). Затем Морган обнаружил, что сцепленное наследование признаков может нарушаться в результате кроссинговера во время мейоза. На основании детального исследования сцепления генов и кроссинговера (на материале различных мутацийу дрозофилы) Морган и его сотрудники разработали методы определения взаимного положения различных генов на хромосомах и построения генетических карт хромосом. Хромосомная теория нашла подтверждение и дальнейшее развитие в открытии химической природы гена, выяснении строения хромосом и в других достижениях молекулярной генетики.

66. Наследственность. Законы наследственности открытые Менделем. Цитологические основы законов Менделя

Насле́дственность — способность организмов передавать свои признаки и особенности развития потомству. Благодаря этой способности все живые существа сохраняют в своих потомках характерные черты вида. Такая преемственность наследственных свойств обеспечивается передачей генетической информации.

Закон единообразия гибридов первого поколения Проявление у гибридов признака только одного из родителей Мендель назвал доминированием. При скрещивании организмов, различающихся по одной паре контрастных признаков, за которые отвечают аллели одного гена, первое поколение гибридов единообразно по фенотипу и генотипу. По фенотипу все гибриды первого поколения характеризуются доминантным признаком, по генотипу всё первое поколение гибридов гетерозиготное Этот закон также известен как «закон доминирования признаков». Его формулировка основывается на понятии чистой линии относительно исследуемого признака — на современном языке это означает гомозиготность особей по этому признаку. Мендель же формулировал чистоту признака как отсутствие проявлений противоположных признаков у всех потомков в нескольких поколениях данной особи при самоопылении. При скрещивании чистых линий гороха с пурпурными цветками и гороха с белыми цветками Мендель заметил, что взошедшие потомки растений были все с пурпурными цветками, среди них не было ни одного белого. Мендель не раз повторял опыт, использовал другие признаки. Если он скрещивал горох с желтыми и зелеными семенами, у всех потомков семена были желтыми. Если он скрещивал горох с гладкими и морщинистыми семенами, у потомства были гладкие семена. Потомство от высоких и низких растений было высоким. Итак, гибриды первого поколения всегда единообразны по данному признаку и приобретают признак одного из родителей. Этот признак (более сильный, доминантный), всегда подавлял другой (рецессивный). Закон расщепления признаков или второй закон Менделя: при моногибридном скрещивании во втором поколении гибридов наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3:1 : около 3/4 гибридов второго поколения имеют доминантный признак, около 1/4 — рецессивный. Скрещиванием организмов двух чистых линий, различающихся по проявлениям одного изучаемого признака, за которые отвечают аллели одного гена, называется моногибридное скрещивание. Явление, при котором скрещивание гетерозиготных особей приводит к образованию потомства, часть которого несет доминантный признак, а часть — рецессивный, называется расщеплением. Следовательно, расщепление — это распределение доминантных и рецессивных признаков среди потомства в определенном числовом соотношении. Рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчезает, а только подавляется и проявляется во втором гибридном поколении Закон независимого наследования признаков (третий закон Менделя) — каждая пара признаков наследуется независимо от других пар и дает расщепление 3:1 по каждой паре (как и при моногибридном скрещивании). Когда скрещивались растения, отличающиеся по нескольким признакам, таким как белые и пурпурные цветы и желтые или зелёные горошины, наследование каждого из признаков следовало первым двум законам и в потомстве они комбинировались таким образом, как будто их наследование происходило независимо друг от друга. Первое поколение после скрещивания обладало доминантным фенотипом по всем признакам. Во втором поколении наблюдалось расщепление фенотипов по формуле 9:3:3:1, то есть 9:16 были с пурпурными цветами и желтыми горошинами, 3:16 с белыми цветами и желтыми горошинами, 3:16 с пурпурными цветами и зелёными горошинами, 1:16 с белыми цветами и зелёными горошинами.  Г. Менделю не было известно, где находятся открытые им "наследственные задатки" (гены) и что они собой представляют. В 1910-м американский биолог Томас Хант Морган (1866-1945) и его последователи создали и обосновали хромосомную теорию наследственности. Согласно этой теории, гены расположены в хромосомах, в клеточном ядре. Научная школа Моргана выяснила цитологические основы законов Менделя. В каждой клетке взрослого организма (за исключением половых клеток) имеется двойной набор хромосом. Половина этих хромосом получена от отца, половина - от матери. В половые клетки попадает только одинарный набор хромосом. Это происходит при мейозе. У гибридов (гетерозиготных особей) примерно 50% половых клеток несут только доминантный ген (А), остальные - только рецессивный (а). Встреча и слияние двух половых клеток происходит на основании случайности. Каким же окажется потомство двух таких гибридов? Очевидно, что по теории вероятности половина потомства окажется гетерозиготной (Аа и аА), а половина - гомозиготной (АА и аа). Но только четверть потомства, несущая гены аа, проявит рецессивный признак. Отсюда и открытое Менделем соотношение "три к одному".