13. Проведение возбуждения в нервной системе

Возбуждение как ответ на раздражение. Явления, свя­занные с возбуждением, издавна изучались на изолированном нервно-мышечном препарате лягушки, для получения которого ча­ще всего из задней лапки вырезают икроножную мышцу вместе с подходящим к ней седалищным нервом. При раздражении нерва в нем возникает возбуждение. Оно волной пробегает по нервным волокнам, переходит на мышцу и вызывает ее сокращение, кото­рое легко зарегистрировать на специальном приборе—кимографе. Волна возбуждения, или импульс, распространяется по нервам с различной скоростью: в двигательных нервах—до 120 м/сек, а в симпатических — всего лишь несколько метров в секунду. Обнаружить возбуждение можно не только по сокращению мыш­цы, но и по тем изменениям, которые происходят в самом нерве. Первый, и притом обязательный, признак возбуждения, где бы оно ни возникло,— электрическая реакция.

Ритмический характер возбуждения. Одиночную волну возбуж­дения легко получить в искусственных условиях опыта. В естест­венных условиях, как правило, каждое, даже кратковременное раздражение рецепторов вызывает не одну волну, а ряд волн, сле­дующих друг за другом с определенной частотой. Иными словами,

48

Рис. 28. Схема синапсов:

/—тело нервной клетки; 2—ее аксон;

3 — ее дендриты; 4 — аксон другой нерв­ной клетки; 5 — синапсы.

Рис. 29. Кольцевая связь между ней­ронами.

возбуждение носит ритмический характер. Ритмическое возбужде­ние можно получить и в опыте на нервно-мышечном препарате лягушки. В качестве раздражителя обычно применяют электриче­ский ток. Возбуждение возникает при каждом включении и выклю­чении тока, а также при изменении его направления. Для ритми­ческого раздражения пользуются прерывистым постоянным током или индукционным током. Новая волна возбуждения может воз­никнуть лишь по прекращении предыдущей волны. В двигательных нервных волокнах человека волна возбуждения длится около 0,001 доли секунды. Поэтому за одну секунду по нерву могло бы пройти до 1000 волн. Однако в естественных условиях волны воз­буждения, или импульсы, проходят по нервам с небольшой часто­той — обычно 10—30 импульсов в секунду.

Проведение возбуждения в центральной нервной системе. Ак­сон, т. е. длинный отросток одного нейрона, разветвляясь, подходит к телу или дендритам другого нейрона, образуя на его поверх­ности небольшие бляшки, или утолщения. Контакты между нейро­нами получили название синапсов (рис. 28). Возбуждение переда­ется через синапсы с аксона одного нейрона на дендриты или тело другого нейрона. В передаче возбуждения участвуют химические вещества, образующиеся в окончаниях аксона. К телу и дендритам каждого нейрона подходят аксоны многих других нейронов. В свою очередь аксон образует ветви, которые подходят к разным нейро­нам, часто расположенным далеко друг от друга.

Многие группы нервных клеток, находящиеся в различных час­тях центральной нервной системы, связаны между собой двусторон­не: возбуждение, возникшее в одной из них, передается в другую. Особое значение имеет своеобразная кольцевая связь: по ответвле­нию аксона импульс непосредственно или через промежуточные нейроны возвращается к той же самой нервной клетке (рис. 29).

47

Рис. 30. Схема прохождения импульсов с одного нейрона на другой:

/—раздражаемый участок нерва; 3 — возбуждение не переходит с тела клетки на дендрит;

3 — переход возбуждения на следующий нейрон или на мышцу; 4 — торможение.

(аксон) — от тела клетки в спинной мозг. В спинном мозгу этот отросток разветвляется: одна ветвь идет по белому веществу в ни­жележащие части спинного мозга, а другая направляется вверх. Обе чти ветви дают боковые веточки, которые вступают в серое ве­щество и здесь оканчиваются. Эфферентные нейроны имеют один длинный отросток (аксон) и -несколько коротких (дендритов). Те­ло нейрона находится в передних выступах, или рогах, серого ве­щества. Отсюда длинный отросток через передний корешок, а затем в составе спинномозгового нерва доходит до мышцы.

В двухнейронной дуге веточки аксона афферентного нейрона, подойдя к передним рогам серого вещества, соприкасаются с эффе­рентным нейроном. В трехнейронной дуге имеется еще один нейрон:

он называется промежуточным или вставочлым. Однако в подав­ляющем большинстве случаев возбуждение проходит через боль­шое количество нейронов к различным отделам мозга.

Такая кольцевая связь может поддерживать рабочее состояние нервной клетки: в ней возникают все новые и новые импульсы.

Торможение нервных- клеток. Импульсы, поступающие в мозг, могли бы через многочисленные промежуточные нейроны распро­страниться по всем его отделам и вызвать общее возбуждение организма. В нормальных условиях импульсы проходят лишь по не­которым из множества возможных путей. Это объясняется возник­новением в нервных клетках состояния торможения, при котором они временно теряют способность возбуждаться, а тем самым пе­редавать импульсы другим клеткам. Торможение может возникать то в одних, то в других нейронах. В зависимости от того, какие ней­роны в данный момент находятся в состоянии торможения, им­пульсы пройдут по тому или иному, но всегда определенному пути (рис. 30). Вот почему на одно и то же раздражение ответные реак­ции могут быть весьма различными.

Рефлекторные дуги. Простейшие рефлекторные дуги состоят из двух или тре-х нейронов (цв. табл. IX). Примером двухнейрон­ной дуги может служить дуга коленного рефлекса. Если человека посадить на стул, предложив ему закинуть одну ногу на другую, а затем ударить ребром ладони или лучше легким молоточком по сухожилию ниже коленной чашечки, то нога подскакивает. Сухо­жилие, подвергшееся удару, прогибается и тянет за собой мышцу, разгибающую ногу в колене. Мышца растягивается, что вызывает раздражение находящихся в ней рецепторов. Возникающий при этом поток импульсов по афферентным нейронам доходит до спин­ного мозга, а оттуда по эфферентным возвращается к той же са­мой мышце, вызывая ее ответное укорочение (цв. табл. IX).

Тела афферентных нейронов находятся в заднем корешке спинномозгового нерва. Они имеют два длинных отростка: один проводит импульсы с рецепторов мышцы к телу клетки, а другой

48