2.2.3. Биотические взаимоотношения
Биологическое окружение организмов составляет их биотическую среду. При всем многообразии живой природы представители определенных видов обычно существуют в определенных биотических сообществах. Внутри сообществ организмы приобретают разнообразные формы взаимоприспособленности и взаимосвязи.
2231. СИМБИОЗ (от греч. symbiosis - совместная жизнь), совместное существование особей разных видов, образующих симбиотическую систем. Такие организмы называются симбионтами. Их совместное существование сопряжено с возниковением специфических отношений, при которых один из симбионтов в большей или меньшей мере возлагает на другого регуляцию отношений с внешней средой. Этим, по крайней мере, одному из симбионтов обеспечивается снижение напряженности в отношениях с биотическими и абиотическими факторами среды. Взаимовыгодные симбиотические отношения имеют место при мутуалистическом симбиозе (см. мутуализм).
Симбионты могут существенно различаться по образу жизни и формам взаимоотношений со средой. Один из симбионтов может обладать пассивными средствами защиты и низкой подвижностью, а другой, не имеющий эффективных защитных средств, - высокой индивидуальной активностью. Симбионты могут различаться по приспособленности к разным условиям существования. Отличиям в образе жизни соответствует мнообразие форм симбиотических отношений. Широкое распространение имеет связь защитных функций с трофическими (тли и муравьи, кишечная флора и высшие животные, представитель шестилучевых караллов – актиния и рак отшельник и др).
К симбиотическим отношениям относится нейтрализм, протокооперация, выражающаяся в необлигатном сожительстве, мутуализм (облигатное сожительство) и комменсализм (сотрапезничество). Протокооперация или факультативый симбиоз отличается особенно широким распространением. В частности, это разнообразные виды опылителей и опыляемых растений, крупных и мелких животных (мелкие птицы, выклевывающие из под кожи буйволов насекомых или очищающие пасть крокодилов) и т.п. Реже встречается мутуализм, выражающийся в наличии полной зависимости между симбионтами. Например термиты питаются клетчаткой, но не синтезируют ферменты неоходимые дя ее переваривания. Эту функию выполняют простейшие жгутиковые. Они передаются у термитов из поколеня в поколение. К самым редким формам симбиоза относится комменсализм. Он выражается в том, что один из партнертнеров не получает пользы от другого партнера. Наример, цапли часто концетрируются вблизи пасущегося (не отдыхающего) скота. Он привлекаетцапель тем, что при движении спугивает потециальных жертв цапель (насекомых, мелких позвоночных). Это не приносит пользы скоту, т.к. цапли редко ловят насекомых на его теле.
Под опеделение симбиоз не подходит паразитизм, основанный на наличии антогонистических отношений, и аменсализм, при котором одна из сторон испытывает неблагоприятное воздействие с другой. При аменсализме сторона, оказывающая неблагоприятное воздествие, может не получать от этого никакой пользы.
Возникновение глубоких симбиотических отношений базируется на развитии взаимных адаптаций (межвидовой коадаптации). Естественный отбор благоприятствует развитию симбиотических связей между организмами, т.к. обеспечивает им преимущества в борьбе за существоание.
2.2.3.2. ПАРАЗИТИЗМ (греч. parasitos - нахлебник, от para и sitos - хлеб, пища) - форма взаимоотношений организмов, принадлежащих к разным таксономическим группам (видам, родам и т.п.) и находящихся в антогонистических отношениях. Паразит использует хозяина в качестве среды обитания и/или трофического источника. На хозяина паразитом возлагается регуляция отношений с внешней средой.
В процессе эволюции паразитизма происходит некоторое ослабление антагонизма между хозяином и паразитом. Однако, их отношения всегда базируются на принципе неустойчивого равновесия, нарушение которого завершатся гибелью одного или обоих партнеров (и паразита, и хозяина). Паразиты, подобно хищникам, могут регулировать численность хозяина и влиять на направление его отбора в процессе микроэволюции. По некоторым сведениям (Лебедев, 1979) паразитические животные составляют не менее 20-25% от известного числа видов.
2.2.3.3. КОММЕНСАЛИЗМ (от лат. com - с, вместе и mensa - стол, трапеза) или сотрапезничество, относится к одной из форм симбиоза. При комменсализме один из партнеров (комменсал) возлагает на другого (хозяина) регуляцию своих отношений с внешней средой. Однако, комменсал не вступает в тесные отношения с хозяином. Между ними обычно отсутствуют метаболические взаимоотношения или антогонизм. Общим между хозяином и комменсалом обычно бывают трофический субстрат и укрытие. Эти отношения полезны для комменсала и, как правило, безразличны для хозяина. Комменсализм имеет меньшее распространение по сравнению с паразитизмом. Пример комменсализма – обитание рыбы Carapus acus (средиземноморский карапус) в полости тела некоторых видов голотурий. Они используются карапусами в качестве убежища.
На основе комменсализма, связанного с поселением комменсала в теле хозяина, возможно развитие паразитизма. Комменсализм может вести к симбиозу. Но симбиоз и паразитизм могут возникать, не используя в качестве одной из переходных фаз комменсализма.
2.2.3.4. КОНКУРЕНЦИЯ - одна из форм борьбы за существование, выражающаяся в том, что организмы одного и того же или разных видов соревнуются за одни и те же жизненные средства и условия для размножения. Внутривидовая конкуренция рассматривалась Ч. Дарвином (1859) как основная форма борьбы за существование, в процессе которой происходит увеличение изменчивости, т.к. наиболее острая борьба происходит между особями, отличающимися наибольшим сходством. Конкуренция способствует ускорению естественного отбора и дифференциации вида на внутривидовые группировки.
Что касается межвидовой конкуренции, то она наиболее вероятна между особями экологически близких видов. При этом конкуренция может быть пассивной и выражаться во взаимном потреблении ресурсов внешней среды (например, трофических) или активной. В случае активной конкуренции возможно подавление одного вида другим. Естественный отбор при межвидовой конкуренции благоприятствует увеличению между конкурирующими видами экологических различий и их расхождению в разные экологические ниши.
2.2.3.5. НЕЙТРАЛИЗМ на организменном уровне выражается в форме взаимоотношений, при котором организмы, совместно обитающие на одной территории, не влияют друг на друга. При нейтрализме особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно, но в биоценозах находятся в зависимости от состояния сообщества. Например, белки и зайцы, обитая в одном лесу не конкурируют друг с другом, но засуха окажет неблагоприятное воздействие на тех и других. На межвидовом уровне нейтрализм выражается в том, что популяции одного вида не влияют на популяции другого.