2.2. Экологические факторы и адаптации к ним

2.2.1. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИХ ВОЗДЕЙСТВИЙ НА ОРГАНИЗМ. Под экологическим фактором (от oikos – жилище, местообитание, logos – учение и лат. factor – делающий, производящий) понимается любое условие (условия) среды, на которое организм реагирует приспособительными реакциями. Выделяют две группы экологических факторов – биотические (от греч. bioticos - жизненный, живой), и абиотические (а - отриц. частица). Однако разнообразие физических, химических и биотических факторов столь велико, а их вариации настолько многочисленны, что возможное их сочетание в условиях Земли оценивается значениями 10⁴⁵ - 10⁴⁶ (Н. Ф. Реймерс, 1993).

Все разнообразие экологических факторов можно дифференцировать: 1) по времени – эволюционные, исторические, современные; 2) по периодичности – периодические, непериодические; 3) по очередности возникновения – первичные, вторичные; 4) по происхождению – космические, абиотические, биотические, природно-антропогенные, антропогенные (в т.ч. техногенное загрязнение среды), антропические (включающие беспокойства); 5) по средам возникновения – атмосферные, водные, геоморфологичесие, субстратные, эдафические, физиологические, генетические, популяционные, биоценотические, экосистемные, биосферные, экосферные; 6) по характеру – информационные, вещественно-энергетические, физические (геофизические, термические, радиационные), химические (солености, минерализации, кислотности), биогенные, комплексные, системообразующие (общесредовые, географические, исторические, климатические); 7) по объему воздействия – индивидуальные, групповые (этологические, социально-психологические, социальные, социально-экономические, этические, национальные); 8) по условиям действия – зависящие от плотности населения, не зависящие от плотности населения; 9) по последствиям воздействия – положительные

Таблица № 1

Классификация экологических факторов и их соотношение (по Р.Дажо, 1975)

1.Факторы климатические температура свет	Первичные Периодические	Абиотические факторы	Факторы, не зависящие от плотности
Относительная влажность	Периодические Вторичные
Другие факторы
2.Факторы физические неклиматические, факторы водной среды	Периодические вторичные или Непериодические
Эдафические факторы	Непериодические	Биотические факторы	Факторы, зависящие от плотности
3. Факторы пищевые	в основном периодические вторичные
4. Факторы биотические, внутривидовые взаимодействия
Взаимодействия между разными видами	Непериодические

и отрицательные 10) по спектру воздействия – избирательные, общего действия; 11) по степени воздействия – летальные, экстремальные, лимитирующие, беспокоящие, мутагенные, тератогенные, стимулирующие, стрессогенные (положительные и отрицательные); 12) по формам воздействия – прямые, опосредованные, ценные; 13) по пространству – фоновые, региональные, локальные, точечные (табл. 1).

Несмотря на большое многообразие экологических факторов, их воздействие на организмы детерминируется некоторыми закономерностями. Каждый организм соответственно своей генетической программе способен специфически реагировать на среду, используя ее для выживания, развития и размножения.

По «закону минимума», установленному на растениях (Либих, 1840), их рост ограничивается элементом, концентрация которого находится в минимуме. Это происходит при изобилии других элементов. На этой основе возникло понятие «лимитирующего фактора». Такую роль он приобретает, если его значение опускается ниже критического уровня или повышается за пределы максимально выносимого значения.

У кажддого организма в отношении экологических факторов пределы толерантности генетически детерминрованы. Между этими пределами находится экологический оптимум. По закону «толерантности» (Шелфорд, 1911), чем сильнее фактор отклоняется от оптимума и зоны нормальной жизнедеятельности организма, те он больше угнетается. Зона нормальной жизнедеятельности ограничивается зонами угнетения (пессимумов). Максимально и минимально переносимые значения фактора представляют собой критические значения, за пределами которых существование организма невозможно. Этими критическими значениями толерантности организма к конкретному фактору определяется экологическая валентность к нему.

Изменение параметров фактора может оказывать неодинаковое влияние на состояние организма – одни его функции могут угнетаться, другие активизироваться. Например, у многих видов насекомых гипертермия усиливает выделение воды, но тормозит локомоторную активность. Критические значения фактора могу изменяться в онтогенезе. Так, толерантность к ультрафиолетовому облучению у социальных видов пчел многократно возрастает от эмбриональной к имагинальной стадиям. Пределы толерантности могут изменяться при взаимодействии нескольких меняющихся факторов. В частности, отрицательное влияние на орхидеи невысокой температуры снижается ультрафиолетовым облучением.

2.2.2. АДАПТАЦИИ К АБИОТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ. 2.2.2.1. ТЕРМОАДАПТАЦИИ. По способности регулировать температуру тела животных принято делить на пойкилотермных и гомойотермных. К пойкилотермным (от греч. poikilos - различный, переменчивый и therme - тепло) относятся холоднокровные животные с непостоянной температурой тела, изменяющейся в зависимости от внешней температуры. К пойкилотермным относятся все беспозвоночные, из позвоночных – пресмыкающиеся, земноводные и рыбы. Температура тела у них в покое обычно несущественно (от долей градуса до 2-3°С) превышает окружающую температуру. Но под влиянием мышечной активности и/или поглощения солнечного тепла животные могут разогреваться. У пчел, летающих при 8-23°С температура грудного отдела составляет 31-32°С, при 30°С-42°С, при 35°С-44°С и при 40°С-46°С.

Повышение или понижение температуры за некоторое пороговое значение стимулирует у пойкилотермных животных оцепенение. Этим достигается экономия энергии в экологической ситуации неблагоприятной для активной жизни. Но оцепеневшие животные становятся беззащитными (легкой добычей) для хищников. Наличие пойкилотермности связано со слабым развитием нервной системы (особенно ее центральных отделов), относительно низким уровнем метаболизма (у пойкилотермных он в 20-30 раз ниже, чем у гомойотермных), отсутствием замкнутой системы кровообращения или несовершенством ее регуляции.

Гомойотермия (от греч. homoios - подобный и therme - тепло) выражается в поддержании внутренней температуры тела на относительно постоянном уровне. Животные, температура тела которых слабо зависит от внешней температуры, называются гомойотермными.

Но эта классификация далеко не всегда позволяет правильно определить принадлежность животного к той или другой зз указанных групп.Дело в том, что, стабильность и характер терморегуляции у одного и того же животного могут существенно изменяться в зависимости от его физиологического состояния. Поэтому наряду с указанным применятся так же другие подходы, среди которых принятым является деление животных на экто- и эндодермных. При таком подходе доминирующая роль отводится основному источнику тепла, используемому животным. У эндотермных основным источником тепла служит энергия их собственного метаболизма, эндотермные не могу за счет него обеспечивать необходимую температуру тела. Им необходимо получение тепла извне, преимущественно от солнца.

По приспособленности к жизни в разных температурных условиях организмы делят на термофильных и термофобных. Первые из них (от греч. therme и phileo - люблю), термофилы, организмы, приспособленные к обитанию в условиях постоянно высоких температур. В горячих источниках и саморазогревающихся субстратах (влажное зерно, трава, экскременты и др.) живут термофильные микроорганизмы, способные размножаться при температуре превышающей 45°С. У некоторых бактерий максимальная температура роста находится в пределах 70-90°С. Облигатные термофилы не развиваются при понижении температуры до 40-45°С.

К термофилам относятся многие сапрофиты и паразиты, живущие в теле гомойотермных животных, а также обитатели тропиков. Среди них много папоротниковидных и цветковых растений, в водной среде – кораллы (мадрепоровые кораллы обитают лишь в воде с температурой не ниже 20°С), членистоногие (рачок Thermosbaena mirabilis, живущий в горячих источниках, погибает, если температура опускается ниже 30°С). Термофилами являются также позвоночные, у которых слабо выражена терморегуляторная способность. По этой причине они нуждаются в экзогенном разогреве (некоторые тропические птицы, среди млекопитающих – антилопы).

Термофобные (от греч. therme и phobos – страх, боязнь) организмы (растительные и животные) нормально существуют и размножаются при относительно низких температурах. Такие организмы являются обитателями глубин океанов, морей, глубоководных озер, а также высокогорий, Арктики и Антарктики. Термофобные растения называют психрофитами, микроорганизмы – психрофильными микроорганизмами.

2.2.2.2. ГИГРОАДАПТАЦИИ. По специфике адаптаций к гигрофактору организмы различаются на гигрофилов и гигрофобов. К гидрофилам (от греч. hygros и phileo – люблю) относятся наземные организмы, приспособившиеся к жизни в условиях высокой влажности (гигрофиты – растения влажных местообитаний), к гидрофобам (от греч. hygros и phobos – боязнь), - избегающие избыточной влажности. Водные растения, которые полностью или большей их частью погружены в воду называются гидратофитами (от греч. hydor, род. падеж hydatos – вода и phyton – растение).

2.2.2.3. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СВЕТА И ФОТОАДАПТАЦИИ. Свет используется в процессе фотосинтеза (от греч. photos – свет и synthesis – соединение). Он является единственным природным процессом, обеспечивающим увеличение свободной энергии биосферы за счет Солнца. Эта энергия используется и самими растениями, и всеми гетеротрофными организмами. Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в фотосинтез, обеспечивал в эволюции биосферы создание, а в настоящее время поддерживает состояние атмосферы Земли, препятствует накоплению СО₂ и образует кислородно-озоновый экран атмосферы.

Фотосинтезирующей способностью обладают клетки высших растений, водорослей и некоторые бактерии, образующие органическое вещество при использовании энергии света. Фотосинтез осуществляется посредством хлорофилла и других пигментов, содержащихся в хлоропластах и хроматофорах клеток на основе окислительно-восстановительных реакций. При этом электроны переносятся от донора-восстановителя (вода, водород и др.) к акцептору (СО₂ , ацетат) с образованием восстановительных соединений (углеводов) и выделением кислорода. Фотодыхание представляет собой совокупность процессов, происходящих в растительных клетках под действием света, в результате чего поглощается О₂ и выделяется СО₂ .

Сриди фотоаптаций широкое распостранение имеет фотопериодизм (от греч. photos и periodos - круговращение, чередование). Под этим понимаютсяреакции на сезонную динамику продолжительности светового времени суток. Поскольку с фотопериодом сопряжено изменение большого комплекса жизненноважных состояний среды, то он нередко выступает в роли предвестника этих изменений. На этой основе сезонная динамика лучистой энергии Солнца приобрела у многих видов животных роль пускового стимула для опережающего развития адаптаций к характерным циклическим изменениям условий среды. С фотопериодом у многих насекомых связана плодовитость, подготовка и регуляция диапаузы, миграции и др. В формировании фотопериодических реакций участвуют нервные и гормональные механизмы, основанные на реализации наследственной программы.

2.2.2.4. РАДИОАКТИВНОСТЬ (от лат. radio – излучаю и activus – действенный). Радиоактивность выражается в самопроизвольном изменении состава атомного ядра, находящегося в основном или метастабильном состоянии. При этом происходит превращение неустойчивого изотопа химического элемента в другой изотоп (обычно другого элемента)

Атмосферная радиоактивность связана с присутствием в ней радиоактивных газов и аэрозолей. Они попадают в атмосферу в результате естественных (природных) явлений и деятельности человека. Естественными радиоактивными газами являются изотопы радона (²²²Rn – радон, ²²⁰Rn – торон, ²¹⁹Rn – актион), образующиеся в результате радиоактивного распада ²³⁸U, ²³²Th и ²³⁵U. Они поступают в атмосферу из почвы. Основная же масса естественных радиоактивных изотопов (⁷Be, ¹⁰Be, ³⁵S, ³²P, ³³P, ²²Na, ¹⁴C, ³H) образуется в стратосфере, где они имеют высокую концентрацию, возникая при взаимодействии космических излучений с ядрами атомов химических элементов воздуха.

Чувствительность к действию ионизирующих излучений (радиочувствительность) определяется по поражающей дозе облучения (устанавливается 50%-ная гибель клеток или организмов). Этот показатель существенно различается у разных видов: для клеток млекопитающих - 200-350 рад, для имаго насекомых - 30-50 тыс. рад, для взрослых млекопитающих - 350-1200 рад.

Для снижения эффекта ионизирующих излучений применяют радиопротекторы (от лат. radius - луч и protecto - защитник). К эффективным радиопротекторам относятся вещества, содержащие сульфгидрильные группы (-SH), а также меркаптоамины, индолилакиламины. Они понижают внутриклеточное напряжение кислорода или увеличивают содержание эндогенных типов, чему сопутствует уменьшение окислительно-восстановительного потенциала.

2.2.2.5. ЗЕМНОЙ МАГНЕТИЗМ (ГЕОМАГНИТИЗМ) И МАГНИТОТРОПИЗМ. Градиент магнитного поля Земли изменяется от экватора к полюсам. На Северном магнитном полюсе напряженность составляет около 48 А/м, на Южном – 56 А/м и на экваторе – 32 А/м. Постепенное изменение напряженности магнитного поля от полюсов к экватору нарушается в зонах положительных (более высокой напряженностью) и отрицательных (более низкой) аномалий. Земной магнетизм порождается действием источников, расположенных внутри Земли (они медленно изменяются) и внешних (варьирующих). Последние находятся в магнито-и ионосфере Земли.

Действие магнитного поля на организмы стимулировало развитие у них магнитотропизма (от греч. magnetis и tropos – поворот, направление). Он выражается в изгибании растущего растения или развороте свободно подвешенных семян под действием магнитного поля. Например, первичный корешок кукурузы изгибается в сторону южного магнитного полюса, корешок кресс–салата – по градиенту повышения напряженности магнитного поля. Семена злаковых, подвешенные на тонкой нити между полюсами магнита, разворачиваются зародышем к его северному полюсу. Обнаружено, что магнитная восприимчивость у семян находится в обратной зависимости от их жизнеспособности (Е. К. Еськов, А. В. Дарков, 2003).