2.1. Экологическая классификация организмов
В общей биологии организмы систематизируются по степени родства, в экологии – по способам адаптации к среде. Однако разнообразие условий жизни и приспособлений к ним обуславливает необходимость использования множества критериев экологической классификации. Организмы классифицируют по диапазонам приспособления к среде (эврибионтные и стенобионтные), по типу питания (автотрофы и геторотрофы), отношению к температуре, свету, влажности и другим факторам среды.
2.1.1. ЭВРИБИОНТЫ (от греч. eurys и biontos - живущий), организмы, способные существовать в широком диапазоне изменений факторов окружающей среды. К ним относятся многие обитатели континентальных областей, подвергающиеся значительным колебаниям температуры, влажности, солнечной радиации и других факторов среды. Организмы, обитающие в литоралях, подвергаются периодическому воздействию осушения и колебаний температуры. Эвритермность связана с развитием различных приспособлений к меняющимся условиям среды.
Водные или почвенные животные, способные жить в условиях широкого диапазона изменений солености относятся к эвригалийным (от eurys и halinos – соленый). К ним относятся многие обитатели морской литорали, эстуариев рек, солоноватоводных и ультрасоленых водоемов, а так же проходные рыбы, нерестящиеся в пресной воде. Толерантность к изменениям солености обеспечивается осморегуляцией, поддерживающей относительно постоянную концентрацию осмотически активных веществ в жидкостях внутренней среды.
Организмы, способные существовать в широком диапазоне колебаний температуры среды обитания называются эвритермными (от греч. eurys и therme - тепло). Такие организмы нередко имеют широкое географическое распространение, заселяя зоны со значительными сезонными и суточными колебаниями температуры. Адаптации к высокой вариабельности температуры могут быть связаны с развитием толерантности или приобретением специфических физиологических защитных механизмов. Высокой толерантностью к изменениям температуры обладают животные с переменной температурой тела (пойкилотермные животные). Их приспособления к охлаждению и устойчивость к замерзанию основана на наличии комплекса биохимических средств, обладающих криопротекторными свойствами. Один из распространенных средств, обеспечивающих выживание при низких и высоких температурах, связан с уменьшением содержания воды в организме (семена, споры, цисты простейших, а также сезонная динамика воды в теле насекомых и т.п.). К специфическим защитным механизмам, обеспечивающим эвритермность, относится развитие широкого комплекса этологических приспособлений и терморегуляции (см. эвритермные животные).
Организмы, характеризующиеся высокой степенью полифагии, выражающейся в потреблении самой разнообразной растительной и животной пищи, относят к эврифагам (от греч. eurys и phagos - пожиратель). Крайнее выражение эврифагии – полифагия. Разнообразие используемых животными трофических субстратов обеспечивает возможность расширения ареала. Некоторые эврифаги стали видами–космополитами. Среди эврифагов много синантропов. К эврифагам относится ворона, серая крыса, кабан, бурый медведь и другие.
К эврихорным видам (от eurus и choreo – распространение), растения и животные, имеющие широкое распространение и обитающие в различных биотопах. Эти организмы обладают широкой экологической валентностью.
2.1.2. СТЕНОБИОНТЫ (от греч. stenos и biontos - живущий), животные и растения, способные существовать только в относительно постоянных условиях среды по температуре, солености, влажности, гидростатическому давлению, составу почвы и т.п. Для одних видов ограничивающим может быть какой-либо один фактор (питание южноамериканских колибри только нектаром, австралийского медведя коала – листья эвкалиптов и т.п.), для других – несколько (глубоководной рыбе Pseudoliparis amblystomopsis требуется большое гидростатическое давление в пределах 600-700 атм., низкая температура и неизменная соленость). К стенобионтам относятся многие паразиты и симбионты, условия существования которых ограничиваются одним видом животных. Стенобионтность ограничивает возможности расселения и распространения видов, заужает их ареал, способствует усилению специализации.
Стенобионтами (стенотопными организмами) становятся организмы, приспособившиеся к обитанию в узких условиях среды (в пещерах, на большой глубине морей и океанов). Стенобионтами являются многие паразиты и симбионты. Приобретение стенобионтности происходит преимущественно под действием стабилизирующего отбора, заужающего норму реакции. Этим ограничиваются возможности их проникновения в другие экологические среды.
Водных животных, которые не способны выдерживать значительных колебаний солености воды называют стеногалийными (от stenos и halinos – соленый). К их числу относится большинство обитателей пресных водоемов и морей.
К стенотопным (от греч. stonos и topos - место) относят организмы, приспособленные к узкому кругу местообитаний. Их стенобионтность выражается в отношении температуры (стенотермность), гидростатического давления (стенобатность) и т.п. Стенобионты, нуждающиеся в повышенных значениях (уровнях) какого-либо фактора, обозначаются прибавлением окончания «фил» (термофилы, гигрофилы и т.п.), а в пониженных – «фоб» (галофобы, кальцефобы и т.п.).
Стенобионтами становятся организмы, приспособившиеся к обитанию в узких условиях среды (в пещерах, на большой глубине морей и океанов). Стенобионтами являются многие паразиты и симбионты. Приобретение стенобионтности происходит преимущественно под действием стабилизирующего отбора, заужающего норму реакции. Этим ограничиваются возможности их проникновения в другие экологические среды.
Организмы, использующие только один (монофагия) или очень небольшое количество трофических субстратов (олигофагия) причисляются к стенофагам (от греч. stenos и phagos - пожиратель). Стенофагия связана с узкой трофической специализацией, что повышает эффективность использования потребляемого трофического субстрата (субстратов), но повышает зависимость от него.
2.1.3. АВТОТРОФНЫЕ ОРГАНИЗМЫ (от греч. autos и trophe - пища), аутотрофные организмы, автотрофы. К ним относятся организмы, синтезирующие необходимые для жизни органические вещества из неорганических. В качестве единственного или основного источника углерода автотрофами используется СО2. К автотрофам относятся высшие растения за исключением паразитных и сапрофитных, а также водоросли и некоторые бактерии. Высшие растения и водоросли (фотосинтетики) синтезируют органическое вещество из СО2 и Н2О за счет солнечной энергии, бактерии (хемосинтетики) – из минеральных соединений за счет хемосинтетических реакций.
Процесс фотосинтеза (от греч. photos – свет и synthesis – соединение) сопряжен с образованием клетками высших растений, водорослей и некоторыми бактериями органических веществ при использовании энергии света. Фотосинтез осуществляется посредством хлорофилла и других пигментов, содержащихся в хлоропластах и хроматофорах клеток на основе окислительно-восстановительных реакций. При этом электроны переносятся от донора-восстановителя (вода, водород и др.) к акцептору (СО2 , ацетат) с образованием восстановительных соединений (углеводов) и выделением кислорода.
Фотосинтез является единственным природным процессом, обеспечивающим увеличение свободной энергии биосферы за счет Солнца. Эта энергия используется и самими растениями, и всеми гетеротрофными организмами. Ежегодно фотосинтезирующие организмы образуют около 150 млрд. т органического вещества и 200 млрд. т свободного кислорода. Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в фотосинтез, обеспечивал в эволюции биосферы создание, а в настоящее время поддерживает состояние атмосферы Земли, препятствует накоплению СО2 и образует кислородно-озоновый экран атмосферы.
Хемосинтез (от chemeia – указание отношения к химии и греч. synthesis – соединение) основан на усвоении бактериями СО2 в результате окисления неорганических соединений. При хемосинтезе используется энергия, получаемая посредством окислительно-восстановительных реакций (в отличие от фотосинтеза, использующего энергию света), а биосинтез органических соединений происходит путем автотрофной ассимиляции СО2 (по циклу Калвина, как при фотосинтезе). Хемосинтетические бактерии классифицируются в зависимости от окисляемого неорганического субстрата (водород, окись углерода, восстановленные соединения серы, железо, аммиак, нитриты, сурьма).
2.1.4. ГЕТЕРОТРОФНЫЕ ОРГАНИЗМЫ (от греч. hetero и trophe - пища, питание) используют для питания органические вещества. Например, фитофаги (от phyton и phagos – пожиратель) питаются растениями. У большинства позвоночных животных клетчатка усваивается при участии микрофлоры кишечника. В трофических цепях фитофаги являются консументами первого порядка (см. трофические цепи).
Среди гетеротрофов выделяют сапрофагов и сапрофитов. К сапрофагам относятся некоторые виды насекомых (кожееды, жуки-мертвоеды, навозники, личинки некоторых видов мух), дождевые черви, некоторые ракообразные (речные раки, донные бокоплавы), отдельные млекопитающие (гиены), птицы (ворон, грифы). Сапрфиты - это растения, питающиеся органическим веществом отмерших организмов или выделениями животных (преимущественно экскременты), осуществляя их разложение до воды, двуокиси углерода, аммиака и других неорганических соединений.
Сапрофиты распространены среди бактерий, грибов и водорослей (сем. хламидомонадовых). Некоторые сапрофиты могут переходить к паразитизму. Что касается цветковых растений (сем. орхидных, грушанковых, бурманниевых), получающих питательные вещества из почвы посредством микроизных грибов, то их следует относить к микотрофным паразитическим растениям.
К эндотрофным (от endon и trophe – пища, питание) относятся организмы, обитающие внутри других организмов (обычно паразиты), и потребляющие их жизненные средства. Это обычно эндопаразиты (см. паразитизм).