2К Р О В О О Б Р А Щ Е Н И Е N 1

Система кровообращения состоит из сердца и сосудов.

 2Сердце 0 состоит из двух желудочков и двух предсердий -

правых и левых. Между левым желудочком и предсердием находится

 1двустворчатый (митральный)  0клапан 3, 1  0а между правым желудочком и

предсердием - 1 трёхстворчатый (трикуспидальный) 0. Клапаны могут

открываться только в одну сторону, так что кровь поступает из

предсердий в желудочки, а из них - в сосуды, но не наоборот.

Ряд заболеваний (миокардиты, ревматизм и др.) приводят к

разрастанию соединительной ткани и сужению предсердно -

желудочковых отверстий 1  0( 1стеноз 0) или к рубцеванию створок

клапанов и неплотному их захлопыванию 1  0( 1недостаточность

 1клапанов 0) - _ приобретённые пороки сердца ..

В левых отделах сердца находится артериальная, а в правых

- венозная кровь. У плода и новорождённого между предсердиями

есть отверстие - 1 овальное окно 0, поэтому кровь в сердце у них

смешанная. В норме овальное окно закрывается вскоре после

рождения; если этого не происходит, формируется один из

пороков сердца.

В сердце выделяют 1 ушки 0 - дополнительные камеры, где

накапливается кровь. Здесь же часто находят образующиеся в

организме тромбы.

У человека выделяют 1 круги кровообращения:

 11) большой 0 -  _начинается в левом желудочке .  1аортой 0, от

которая отходят  1артерии 0, 1  0разносящие артериальную кровь по

всему телу. После отдачи тканям питательных веществ и

кислорода и получения из них продуктов распада и углекислого

газа кровь становится венозной. По  1верхней  0и  1нижней полым

 1венам 0, куда она соответственно собирается с верхней и нижней

половины тела, кровь поступает  _в правое предсердие ., где

заканчивается большой круг кровообращения;

 12) малый 0 -  _начинается в правом желудочке . 1 легочными

 1артериями 0 (единственные артерии, несущие венозную кровь). В

лёгких кровь отдаёт углекислый газ, обогащается кислородом и

становится, таким образом, артериальной. По 1 легочным венам

(единственные вены в организме, несущие артериальную кровь)

кровь поступает  _в левое предсердие ., где заканчивается малый

круг кровообращения.

В месте выхода аорты из левого желудочка расположен

- 2 -

 1аортальный клапан 0, а в месте выхода из правого желудочка

легочной артерии - 1 клапан 0  1легочной артерии (пульмональный) 0,

препятствующие обратному току крови из сосудов в сердце. Таким

образом, клапаны сердца обеспечивают продвижение крови в одном

направлении.

У взрослого человека большой и малый круги кровообращения

не соединяются между собой, но у плода и новорождённого

существует 1 боталлов проток 0 между аортой и лёгочной артерией.

Он, как и овальное окно, способствует смешению артериальной и

венозной крови. Боталлов проток, не закрывшийся вскоре после

рождения, - это ещё один порок сердца;

 13) коронарный 0 - иногда выделяется как отдельный круг

кровообращения. Этот круг обеспечивает кровью само сердце.

Коронарные артерии берут начало из аорты. Вены, собирающие

кровь из сердца, образуют 1 коронарный синус 0, впадающий в правое

предсердие, а также 1 сосуды Тебезия 0 (по ним течёт около 10 - 20

% венозной сердечной крови), впадающие в оба желудочка.

 _ 1Функция сердца . 0 - насосная: сердце перекачивает кровь из

предсердий в желудочки, а из них - в аорту и лёгочную артерию.

Кровь поступает в сердце по следующим причинам:

1) остаточная сила предыдущего сокращения (о её наличии

говорит тот факт, что при перерезке нижней полой вены вблизи

сердца из её периферического конца течёт кровь). В венах

большого круга среднее давление - около 7 мм рт.с., а в

полостях сердца во время диастолы - около нуля;

2) сдавливание вен конечностей и туловища при сокращении

скелетных мышц - 1 венозная 0  1помпа 0;

3) присасывание крови грудной клеткой, где существует

отрицательное давление. Особенно это выражено при вдохе, когда

возрастает объем грудной полости, полые вены растягиваются,

давление в них и в предсердиях становится отрицательным, что

обеспечивает приток крови;

4) во время систолы предсердия укорачиваются,

предсердно-желудочковая перегородка оттягивается вниз, что

расширяет предсердия и тем самым повышает приток в них крови;

5) присасывающая сила расслабляющихся в диастолу

желудочков (как резиновая груша).

Причиной движения крови по полостям сердца является

 _изменение давления . в них во время сердечного цикла. Общий

- 3 -

принцип движения крови заключается в том, что когда давление в

вышерасположенных отделах сердца становится больше, чем в

нижерасположенных, соответствующие клапаны открываются, а при

обратном соотношении давлений - закрываются.

Кривая, характеризующая изменение давления в полостях

сердца во время сердечного цикла, называется 1 схемой Уиггерса.

Одно сокращение сердца называется  1систолой, 0 а одно

расслабление -  1диастолой 0. Одна систола и одна диастола

составляют  1цикл сердечной деятельности. 0 При средней ЧСС 75 в 1

минуту длительность цикла равна 0,8 сек. В этом случае в

предсердиях систола длится 0,1 сек, а диастола 0,7 сек; в

желудочках соответственно 0,33 и 0,47 сек.

 1Систола предсердий 0  1(пресиситола) 0 происходит при открытых

атриовентрикулярных и закрытых полулунных клапанах. В это

время давление в предсердиях равно 5 - 10 мм рт.ст., и кровь

из предсердий устремляется в находящиеся в диастоле желудочки,

где давление близко к нулю.

 1Систола желудочков 0 состоит из двух периодов: 1 напряжения

 1(0,08 с) 0 и  1изгнания (0,25 с). 0 В периоде напряжения волокна

миокарда желудочков сокращаются, благодаря чему в желудочках

нарастает давление. Сокращение постепенно охватывает миокард:

вначале волокна сокращаются неодновременно - 1 фаза асинхронного

 1сокращения (0,05 с) 0, 1  0и в это время в желудочки продолжает

поступать кровь из предсердий. Наконец, волна сокращения

охватывает весь желудочек, давление в нём становится больше,

чем в предсердии, и атриовентрикулярные клапаны закрываются.

Наступает  1фаза изометрического сокращения (0,03 с) 0, когда

желудочки сокращаются при двух закрытых клапанах ( _первый

 _период закрытых клапанов .), благодаря чему давление в них

быстро растёт при неизменном объёме (второе название - 1 период

 1изоволюмии 0). В это время левый желудочек быстро приобретает

круглую форму и с силой ударяется о грудную клетку -

 1верхушечнй толчок 0.

В тот момент, когда давление в желудочках становится

больше, чем в сосудах (аорте и лёгочной артерии), полулунные

клапаны открываются (в левом желудочке 65 - 75 мм рт.ст., а в

правом 15 - 20 мм рт.ст.) и начинается период изгнания: 1  0вначале

фаза  1быстрого (0,12 с) 0, а когда объём притекающей из

желудочков крови 1  0становится равным объёму крови, оттекающей по

- 4 -

сосудам, -  1медленного (0,13 с) 0. Максимальное давление на

высоте систолы в полости левого желудочка 110 -125 мм рт.ст.,

а в полости правого 25 - 30 мм рт.ст. В фазе медленного

изгнания давление в желудочках снижается параллельно с

уменьшением в них количества крови.

 1Диастола желудочков 0 состоит из периодов: 1 протодиастолы

 1(0,04 с), изометрического расслабления (0,08 с), наполнения

 1(0,25 с) и пресистолы (0,1 с). 0

Протодиастола длится от начала расслабления миокарда до

того момента, когда в результате снижения давления в

желудочках оно становится ниже, чем в сосудах, и полулунные

клапаны захлопываются (аортальные - при 105 мм рт.ст.).

Желудочки оказываются во  _втором периоде закрытых клапанов . -

изометрического расслабления. В это время давление в них резко

снижается так, что становится меньше, чем в предсердиях, в

результате чего открываются атриовентрикулярные клапаны (в

левом желудочке 5 - 12 мм рт.ст.) и начинается наполнение

желудочков кровью из предсердий - вначале 1 быстрое (0,08 с) 0, а

затем, по мере уменьшения объёма оттекающей из предсердий

крови, - 1 медленное (0,17 с) 0.

1Общая пауза сердца 0 (в диастоле и предсердия, и желудочки)

при ЧСС 75 в 1 минуту длится 0,37 с.

Во время диастолы сердца движение крови по сосудам

продолжается, так как растянутая аорта сокращается за счёт

своей эластичности.

Иногда анализируют  1интерсистоличекий 0 период - время между

систолами предсердий и желудочков - 0,07 с.

 _Сердечный выброс.

Несмотря на то, что стенка левого желудочка значительно

толще, чем правого, их объём одинаков. Поэтому объём

выбрасываемой за систолу крови из обеих желудочков также

одинаков, а мощность выброса из левого желудочка значительно

больше (это необходимо для продвижения крови по гораздо более

длинному большому кругу кровообращения).

Под сердечным выбросом понимают минутный, систолическим

объёмы крови и сердечный индекс.

За одно сокращение каждое предсердие выбрасывает 30 мл

крови, а каждый желудочек 70 мл крови (40 мл крови перетекает

из предсердий в желудочки пассивно, во время совместной

- 5 -

диастолы предсердий и желудочков). Таким образом,

нагнетательная функция предсердий невелика. Они в основном

служат резервуаром для крови, который, вследствие небольшой

толщины стенок, легко изменяет свой объём.

Количество крови, выбрасываемое каждым желудочком за

систолу, называется 1 систолическим объёмом 0  1(СО) 0, а количество

крови, выбрасываемой за 1 минуту, -  1минутным объёмом (МО) 0: МО

= СО х ЧСС = 4,5 - 5 л/мин. В покое из желудочков в систолу

изгоняется около половины крови, благодаря чему создаётся

 1резервный объём 0, который может быть использован при

необходимости быстрого увеличения сердечного выброса. При

интенсивной мышечной нагрузке СО может возрастать до 200 мл, а

МО - до 40 л/мин, что происходит за счёт возрастания ЧСС. У

тренированных людей вначале увеличивается до максимума СО, а

затем МО возрастает за счёт ЧСС. У нетренированных МО

преимущественно увеличивается за счёт ЧСС.

Отношение МО к поверхности тела называют 1 сердечным

 1индексом 0. Для мужчины среднего роста, веса и возраста он

составляет 3 л/мин х м 52 0.

 _ 1Методы определения минутного объёма.

 _1. Метод Фика . (1870 г.) - наиболее точный, но очень

сложный, в связи с чем мало распространённый в клинике. Через

плечевую вену вводят катетер в правое предсердие и берут из

него смешанную кровь. Определяют разницу содержания кислорода

в артериальной и венозной крови (например, 8 об.%) и объём

кислорода, потребляемого в минуту (400 мл). В данном случае

из каждых 100 мл крови поглощается тканями 8 мл кислорода;

для усвоения всего кислорода потребуется (100 х 400)/8 = 5000

мл крови, что и составит МО.

 _2. Методы, основанные на разведении индикаторов . - в вену

вводят вещество (краски, радиоактивные вещества), которое

проходит последовательно малый и большой круги кровообращения.

В большом круге определяют коцентрацию вещества, волнообразно

нарастающую и затем падающую. При вторичном прохождении крови

через левые отделы сердца концентрация вещества в большом

круге несколько возрастает (волна рециркуляции). Измеряют

время от момента введения вещества до волны рециркуляции и

вычерчивают кривую разведения.

.

- 6 -

60 х J

МО = ────── , где

C х Т

J - количество введённого вещества в мг,

C - средняя концентрация, вычисленная по кривой разведения

в мг/л;

Т - длительность первой волны циркуляции в сек.

 _3. Интегральная реография (импедансография) . - регистрация

электрического сопротивления тканей электрическому току,

пропускаемому через тело (сила тока маленькая, а частота

сверхвысокая). Сопротивление крови намного меньше

сопротивления тканей, поэтому при кровенаполнении тканей их

сопротивление снижается. При систолическом выбросе крови

суммарное электрическое сопротивление грудной клетки,

измеренное в нескольких направлениях, резко снижается

пропорционально величине СО. По специальным формулам,

учитывающим размеры тела и др., вычисляют СО, а эатем СО х ЧСС

= МО.

 _4. Оценка скорости кровотока в аорте . - используется в

кардиохирургии (через аорту протекает вся кровь, кроме

коронарного кровотока) методами УЗ и электромагнитной

флоуметрии (см. сосуды).

.

- 7 -

 2К Р О В О О Б Р А Щ Е Н И Е N 2

 2СВОЙСТВА МИОКАРДА

 11. Возбудимость 0 - способность к возбуждению. Так как

клетки миокарда находятся постоянно в состоянии активности,

об их потенциале покоя можно говорить только условно. Он

составляет (-90 мВ) и почти полностью определяется

концентрационным градиентом ионов калия. Потенциал действия

клеток миокарда имеет фазу быстрой начальной деполяризации

(фаза 0/1), которая переходит в фазу 1 плато 0 (фаза 2), когда

возникший на внутренней поверхности мембраны положительный

заряд длительно сохраняется на одном уровне. Возникновение

плато связано с активацией калиевых каналов и поступлением в

клетку ионов кальция по медленным натрий-кальциевым каналам;

быстрые натриевые каналы в это время закрываются. В течение

фазы плато сердце нельзя возбудить никакими, даже

сверхмощными, раздражителями 1 (период абсолютной

 1рефрактерности 0 - 0,27 сек). Наличие фазы плато обусловливает

длительный ПД кардиомиоцитов - 300 мс. Затем, за счёт выхода

потока ионов калия из клетки, наступает быстрая реполяризация

мембраны (фаза 3), во время которой закрываются кальциевые

каналы. Реполяризация мембраны сопровождается постепенным

закрытием калиевых и реактивацией натриевых каналов, в связи

с чем возбудимость сердца начинает восстанавливаться.

Наступает  1период относительной рефрактерности 0, когда сердце

отвечает на возбуждение, но только сверхпороговыми

раздражителями - 0,03 сек. 1  0Наконец, наступает  1период

 1супернормальной возбудимости 0, когда сердечная мышца отвечает

даже на подпороговые раздражения. Длительная рефрактерная

фаза сердечной мышцы препятствует развитию тетануса, что

фактически означало бы остановку сердца.

 12. Автоматия - 0 способность к самопрозвольному сокращению.

Сердце, выделенное из организма, продолжает сокращаться, также

как и его отдельные кусочки и даже единичные клетки. В

питательной среде такое сокращение может длиться сутками. Ещё

в 1902 г. русский учёный Кулябко оживил сердце ребёнка,

умершего от скарлатины, после чего оно сокращалось около

суток. Сокращения изолированного сердца наблюдали как у

- 8 -

холоднокровных ( 1опыт Штраубе) 0, так и у теплокровных  1(опыт

 1Лангендорфа) 0. Принципиальное отличие методики изоляции сердца

для разных классов животных состоит в том, что в сердце

холоднокровных канюлю с питательным раствором помещают в

желудочек (у холоднокровных нет коронарного кровообращения и

миокард питается диффузно), а в сердце теплокровных - в аорту

(столб жидкости около 0,8 - 1 м, что способствует закрытию

полулунных клапанов и поступлению питательного раствора в

коронарные артерии). В таких экспериментах сокращаются сначала

желудочки, а затем предсердия. Питательная среда для

холоднокровных - раствор Рингера, а для теплокровных в раствор

добавляют глюкозу, обогащают его кислородом и подогревают до

37 5 0 0 С.

Несколько десятилетий шёл спор между "нейрогенистами" и

"миогенистами", считавшими, соответственно, природу автоматии

сердца нейрогенной или миогенной. В 1962 г.  _Херари . выделил

сердце из организма крысёнка, измельчил его в ступе с

кварцевым песком, обработал трипсином для уничтожения

межклеточной соединительной ткани, отмыл клетки миокарда и

поместил их в питательную среду. При наблюдении под

микроскопом через 3 суток оказалось, что отдельные мышечные

клетки самопроизвольно сокращаются. В дальнейшем рядом

расположенные клетки срастались между собой и конгломерат

сокращался уже в едином ритме, наиболеее частом из всех

ритмов, задаваемых до этого отдельными клетками.

Доказательства миогенной природы автоматии стали неоспоримыми.

В дальнейших экспериментах было установлено, что при

срастании отдельных участков мышечной ткани образовавшаяся

структура может сокращаться не обязательно в самом частом

ритме, а в любом другом, даже самом редком. При

гистологических иследованиях оказалось, что в миокарде, кроме

типичных мышечных клеток, есть ещё 1 атипичные 0, которые и

способны самопроизвольно возбуждаться и задавать определённый

ритм сокращения сердца. Эта группа клеток называется 1 водителем

 1ритма, или пейсмекером 0, и составляют проводящую систему

сердца 1. 0 Пейсмекерные клетки по своему строению напоминают

эмбриональную мышечную ткань (много саркоплазмы и мало

миофибрилл) и имеют особые электрофизиологические

характеристики: у них менее отрицательный мембранный потенциал

- 9 -

- около (- 60 мВ), малая крутизна подъёма потенциала действия,

маленький овершут, отсутствует плато, а главное - есть

 1медленная диастолическая деполяризация (МДД) 0 - фаза 4, когда

клеточная мембрана, достигнув определённого отрицательного

заряда (от - 50 до -60 мВ), самопроизвольно возбуждается.

Причины возникновения МДД окончательно не выяснены. Известно,

что ПД пейсмекерных клеток возникает без участия быстрых

натриевых каналов, а развитие МДД и медленной реполяризации

обусловлено работой кальциевых каналов, проницаемых и для

ионов натрия.

Частота сердечных сокращений (ЧСС) у взрослого в норме 60

- 80 в 1 минуту; у плода - 140 - 160; у новорождённого - 120 -

140; у ребёнка 1 года - 110 - 120. Учащение ЧСС называется

 1тахикардией 0, урежение -  1брадикардией 0. Максимально возможное

число сердечных сокращений можно высчитать, если разделить 60

сек на длительность периода абсолютной рефрактерности (0,27

сек) - 220 в 1 минуту.

В обычных условиях функционирует водитель ритма 1 первого

 1порядка 0, расположенный в САУ. Он задаёт у взрослого человека

частоту сокращений 60 - 80 в 1 минуту. Если же САУ повреждён

или наложена лигатура, отделяющая его от остальной части

сердца (первая лигатура Станниуса), сердце на какое-то время

останавливается, а затем его сокращения возобновляются за счёт

водителя ритма 1 второго порядка 0, находящегося в АВУ. Только

теперь частота сокращений станет реже - 40 - 50 в 1 минуту, в

связи с тем что скорость МДД у клеток АВУ ниже, чем у клеток

САУ. Аналогичная картина возникнет после повреждения АВУ или

наложения 2-й лигатуры Станниуса, отделяющей предсердия от

желудочков. Теперь сердце будет сокращаться под влиянием

водителя ритма 1 третьего порядка 0, расположенного в пучке Гиса,

с частотой 20 - 30 в 1 минуту. У человека такая частота

сокращений с жизнью несовместима. Автоматией обладают и

волокна Пуркинье, задающие ритм сокращений 10 - 20 в минуту.

Убывание степени автоматии по мере удаления от САУ к

желудочкам, по Гаскелу, называется 1 градиентом автоматии. 0 Не

способна к автоматии только нижняя треть желудочков, где

атипичных мышечных клеток нет.

Скорость МДД регулируется вегетативной нервной системой:

норадреналин активирует медленные кальциевые каналы и тем

- 10 -

самым увеличивает скорость МДД; ацетилхолин повышает калиевую

проницаемость, что замедляет МДД и гиперполяризует мембрану.

Соответственно частота сокращений сердца будет возрастать под

влиянием норадреналина и урежаться под влиянием ацетилхолина.

В случае нарушения кровоснабжения сердца (ишемия)

уменьшаются запасы АТФ и креатинфосфата в кардиомиоцитах, что

затрудняет работу натриевых и кальциевых насосов. Это ведёт к

снижению как электрической, так и механической активности

кардиомиоцитов.

[ У лягушки вместо САУ - узел Ремака, вместо АВУ - узел

Биддера, вместо пучка Гиса - пути Догеля].

 14. Сократимость 0 - миокард сокращается в режиме одиночного

мышечного сокращения по закону "всё или ничего" 1.

Миокард не является гистологическим синцитием, так как

состоит из отдельных клеток, в каждой из которых действуют

свои механизмы синтеза белков, сохраняющие структуру и

функции. У спортсменов и при регулярной физической работе

синтез сократительных белков возрастает и развивается

 1физиологическая (рабочая) гипертрофия миокарда 0, что позволяет

сердцу развивать большую силу сокращений.

Однако миокард является функциональным синцитием. Все его

клетки соединены 1 нексусами 0: между клетками находится 1 membrana

 1adgesia 0, состоящая из 5 слоёв (наружные слои мембран рядом

расположенных клеток проникают друг в друга); в мембране -

 1поры - коннексоны 0, через которые происходит обмен веществ

между клетками. Такое строение обеспечивает ответ всей

сердечной мышцы на возбуждение только одной из её клеток.

Однако если погибает одна клетка, мембрана соседних

восстанавливает своё трёхслойное строение, что предохраняет от

гибели всё сердце ("клетки миокарда работают сообща, а умирают

в одиночку").

- 11  2К Р О В О О Б Р А Щ Е Н И Е N 3

 2РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СЕРДЦА

 _I. Внутрисердечные регуляторные механизмы.

 11) внутриклеточная 0  1регуляция деятельности 0  1сердца:

 1а) гетерометрическая 0 - сила сокращения миокарда изменяется

одновременно с изменением длины его волокон. Чем больше сердце

растянуто во время диастолы, тем сильнее оно сокращается во

время систолы -  1закон сердца (Франка - Старлинга) 0. Однако этот

закон не беспеределен: при чрезмерно сильном растяжении

предсердий 1, 0 благодаря внутрисердечным периферическим рефлексам

(см. ниже), сила сокращений ослабевает, вплоть до остановки

сердца. Закон Франка - Старлинга был открыт на

сердечно-лёгочном препарате. В естественных условиях

перерастяжению сердца препятствует перикард, однако при очень

сильном растяжении, например, при струйном переливании

большого количества жидкости может произойти остановка сердца;