5. Важнейшие абиотические факторы и адаптации к ним организмов

Важнейшими группами абиотических факторов являются: климатические, эдафические (почвенные), орографические (геоморфологические).

Климатические факторы определяются светом, температурой, осадками (влажностью) и ветром (циркуляция воздуха).

Свет

Свет – это первичный источник энергии для создания и превращения органического вещества. В фотосинтезе участвует лишь часть спектра, которую называют областью фотосинтетически активной радиации (ФАР). Инфракрасные лучи принимают участие в тепловом обмене растений, синие и фиолетовые лучи изменяют скорость и направление биохимических процессов. В целом, видимый свет влияет на скорость роста и развитие растений, интенсивность фотосинтеза, на активность животных, вызывает изменение температуры и влажности среды. Свет позволяет ориентироваться в окружающей среде, эволюционно способствовал развитию органов зрения.

Для организмов важна интенсивность освещения. Растения по отношению к освещенности подразделяются на светолюбивые (гелиофиты) (луговые травы, хлебные злаки, сорняки и др.), тенелюбивые (сциофиты) (растения таежных ельников, лесостепных дубрав, тропических лесов) и теневыносливые. Теневыносливые растения имеют широкий диапазон толерантности к свету и могут развиваться как при яркой освещенности, так и в тени.

Свет имеет большое сигнальное значение и вызывает регуляторные адаптации организмов. Одним из самых надежных сигналов, регулирующих активность организмов во времени, является длина дня. Способность растений и животных реагировать на длину дня называется фотопериодической реакцией (ФПР), а круг явлений, регулируемых длиной дня, называется фотопериодизмом. Фотопериодизм свойственен растениям и животным и является общебиологическим законом. Различают суточный и сезонный фотопериодизм.

Суточный фотопериодизм связан со сменой дня и ночи. Например, у животных различают виды ведущих дневной, ночной и сумеречный образ жизни. Так же у людей – у некоторых наблюдается повышенная работоспособность в утренние часы – «жаворонки», в ночные часы – «совы».

Сезонный фотопериодизм связан со сменой времени года. Например, с наступлением осени: листопад, закладка почек, формирование прочного древесного покрова и т.п. Животные накапливают интенсивно питательные вещества, меняется характер покрова, миграции и т.п. Увеличение длины светового дня весной стимулирует половую функцию у птиц, млекопитающих, определяет сроки цветения растений (ольха, мать-и-мачеха и др.)

По типу ФПР (фотопериодической реакции) различают следующие группы растений: короткого дня (выходцы из южных районов – просо, гречиха, подсолнечник, астра и др.); длинного дня (растения северных широт и средней полосы – рожь, пшеница, клевер, фиалка и др.); промежуточного и фотопериодически нейтральные – для них длина дня безразлична, у растений цветение наступает при любой длине дня (одуванчик). Каждому виду растений свойственен свой критический фотопериод. Так, для хризантемы критическая длина дня, обеспечивающая цветение, составляет 14 ч. 40 мин., но уже при 13 ч. 50 мин. бутоны не образуются. Фотопериодизм, хотя и наследственно закреплен, проявляются лишь в сочетании с другими факторами. Например, температурой. Если в день «Х» холодно, то растение расцветает позже, или в случае с вызреванием – если холод наступает раньше дня «Х», то, скажем, картофель дает низкий урожай, и т.п.

Человек научился использовать описанные выше явления. Например, искусственно изменяя длину светового дня можно изменить сроки цветения и плодоношения растений (тепличные культуры), увеличивать яйценоскость кур и др.

Развитие живой природы по сезонам года происходит в соответствии с биоклиматическим законом Хопкинса: сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) зависит от широты, долготы местности и ее высоты над уровнем моря. Виды, сорта и формы, распространенные в высоких широтах, в большинстве длиннодневные, виды тропиков в основном короткодневные или нейтральные. Такая же закономерность наблюдается у насекомых. Значение фенодат имеет большое значение для планирования различных сельскохозяйственных работ и других хозяйственных мероприятий.

Температура

Температура – важнейший из ограничивающих факторов, так как тепловой режим определяет все физиологические процессы живых организмов. Пределы, в которых можно существовать жизнь очень узки – около 300°С, от –200 до +400°С. Большинство видов и большая часть физиологических процессов приурочены к диапазону температур между 0 и 40-45°С, что обусловлено свойствами протоплазмы клеток.

Температура влияет на анатомо-морфологические особенности, ход физиологических процессов, их рост, развитие, поведение, во многих случаях – географическое распространение растений и животных.

По отношению к температуре как экологическому фактору все организмы подразделяют на 2 группы:

- холодолюбивые или криофилы – могут сохранять активность при температуре клеток 80 - 10°С. Криофилы населяют холодные и умеренные зоны.

Холодостойкость растений и животных зависит от условий обитания. Так в Якутии древесные и кустарниковые не вымерзают при -70°С, в Антарктиде при такой же температуре обитают лишайники водоросли, ногохвостки, пингвины.

- теплолюбивые или термофилы – жизнедеятельность приурочена к условиям довольно высоких температур. Это обитатели жарких тропических районов Земли. Многие организмы обладают способностью переносить очень высокие температуры. Например, в горячих источниках обитает рыбка при температуре 52°С, верблюжья колючка переносит нагревание воздуха до 70°С.

Общие же закономерности воздействия температуры на живые организмы проявляются в их способности существовать в определенном диапазоне температур. Температура, наиболее благоприятная для жизнедеятельности и роста называется оптимальной.

По способности поддерживать температуру тела животные подразделяются на:

- пойкилотермых (холоднокровных) – их температура тела зависит от температуры окружающей среды (растения, вирусы, грибы, членистоногие и др.);

- гомойотерных (теплокровных) – способны поддерживать достаточно постоянную температуру тела независимо от окружающей температуры (птицы, млекопитающие, включая человека).

Живые организмы в процессе эволюции выработали различные формы адаптации к температуре.

Морфологические адаптации

- растения: форма – рост: опушение, цвет, подушковидные растения, с прикорневой розеткой листьев стелющиеся формы с незначительным количеством листьев или их полным отсутствием.

- животные: отражательная поверхность тела, пуховой, перьевой и шерстистый покровы; жировые отложения. У млекопитающих в северных условиях наблюдается тенденция к уменьшению площади выступающих частей тела (правило Алена), поскольку они отдают в окружающую среду наибольшее количество тепла. Сокращаются размеры хвоста, конечностей, ушей, лучше развивается волосяной покров. По мере удаления от полюсов к экватору размеры близких в систематическом отношении пойкилотермных животных увеличиваются, а гомойотермных – уменьшаются (правило Бергмана).

Биохимические (физиологические) адаптации:

- растения: интенсивность транспирации, накопление в клетках солей, сахара и др. веществ. Так, у морозостойких растений происходит накопление в клетках сахаров, увеличивающих концентрацию клеточного сока и снижающих обводненность клеток. Испарение воды через устьица регулирует температуру листьев и т.п.

- животные: отложение запаса питательных веществ – жира, масла, гликогена.

Поведенческие адаптации проявляются:

- в перемещениях животных в места с более благоприятными температурами (перелеты, миграции);

- в изменении сроков активности (спячка зимой, ночной образ в пустыне);

- в утеплении убежищ, гнезд пухом, сухими листьями, углубление нор и т.п.

У животных большое значение имеют физиологические адаптации, простейшая из которых – акклиматизация – физиологическое приспособление к перенесению жары или холода. Более радикальным способом защиты от холода является миграция в теплые края, зимовка – впадение в спячку. Большинство животных зимой находятся в неактивном состоянии, а насекомые – вообще останавливаются в своем развитии, наступает период диапаузы.

В связи с тем, что растения и животные исторически приспособлены к определенным тепловым режимам, то температурный фактор имеет непосредственное отношение к их распределению на Земле и обусловливает в той или иной мере заселенность природных зон живыми организмами.

Вода

Во всех проявлениях жизнедеятельности организмов первостепенное значение имеют водный обмен между ними и внешней средой.

Вода входит составной частью во все живые организмы и необходима для жизни. С экологической точки зрения выступает как абиотический фактор, влияет на другие факторы при совокупном воздействии на организм, является средой обитания для многих животных и растений. Вода является лимитирующим фактором, как в наземных, так и водных местообитаниях, если там ее количество подвержено резким изменениям (приливы, отливы) или происходит ее потеря организмов в сильно соленой воде осмотическим путем.

В наземно-воздушной среде этот абиотический фактор характеризуется величиной количества осадков, влажности, иссушающими свойствами воздуха, транспирацией и доступной площадью водного запаса.

Количество атмосферных осадков обусловлено физико-географическими условиями и неравномерно распределено на земном шаре.

Осадки влияют на живые организмы прямо и косвенно, через изменения влажности, растительность и температуру почвы. При этом большую роль играют зимние осадки. При высоком снежном покрове создаются неблагоприятные условия для передвижения и добычи пищи многими животными. С другой стороны, глубокий снежный покров благоприятствует перезимовке растений, насекомых и животных, зимующих под снегом и в почве. В годы, когда выпадает снега мало, создаются неблагоприятные условия для зимовки в почве, которая глубоко промерзает.

Влажность воздушной среды зависит от количества выпадающих осадков. В экологических исследованиях обычно пользуются понятием относительной влажности воздуха (процент реального давления водяного пара от давления насыщенного пара при той же температуре). Влажность воздуха и субстрата (почвы, древесины, зерна и овощей в хранилищах) часто является фактором лимитирующим численность и распространение организмов, влияет на их продолжительность жизни, плодовитость и поведение. Например, мокрица предпочитает 100% относительную влажность, комары прекращают питание при падении относительной влажности ниже 40%. Многие короеды тонко реагируют при заселении деревьев на влажность луба.

Иссушающее действие воздуха наиболее важное экологическое значение имеет для растений. Подавляющее большинство растений всасывает воду корневой системой из почвы. Адаптация растений к этим условиям – увеличение всасывающей силы и активной поверхности корней. Величина этой силы у корней умеренной зоны от 2 до 4•106 Па, а у растений сухих областей – до 6•106 Па. Как только выбрана доступная вода в данном объеме, корни растут далее в глубь и стороны и корневая система может достигнуть, например, у злаков длины 13 км на 1000 см3 почвы (без корневых волосков).

Транспирация. На фотосинтез воды расходуется около 0,5%, а 97-99% ее уходит на транспирацию – испарение воды растениями через листья. При достатке воды и питательных веществ рост растений пропорционален транспирации.

В зависимости от способов адаптации растений к влажности выделяют несколько экологических групп:

- гигрофиты – наземные растения, живущие на очень влажных почвах и в условиях повышенной влажности (рис, папирус);

- мезофиты – переносят незначительную засуху (древесные растения различных климатических зон, травянистые растения дубрав, большинство культурных растений и др.);

- ксерофиты – растения сухих степе и пустынь, способные переносить хорошо почвенную и воздушную засуху. Ксерофиты разделяются на 2 группы: склерофиты – обладают большой всасывающей силой корней, с узкими мелкими листьями, способные снижать транспирацию и суккуленты – накапливают влагу в мясистых листьях и стеблях .

У животных по отношению к воде выделяются свои экологические группы:

- гигрофилы (влаголюбивые, живут во влажных местообитаниях);

- ксерофилы (сухолюбивые, живут в сухих местообитаниях);

- мезофиллы (промежуточная группа, отличаются умеренной потребностью в воде или влажности атмосферы).

Животные получают воду разными путями: через кишечный тракт, пищу, при окислении жиров, а у растений в основном она поступает через корни и частично впитывается из воздуха. Расход воды происходит с транспирацией, испарением через кожный покров, дыханием, при выделении мочи и экскрементов.

Способы регуляции водного баланса у животных поведенческие, морфологические, физиологические. Поведенческие адаптации – перемещение в более влажные места, периодическое посещение водопоя, переход к ночному образу жизни, и др. Морфологические адаптации – приспособления, задерживающие воду в теле (раковины наземных улиток, роговые покровы у рептилий и др.). Физиологические адаптации направлены на образование метаболической воды (верблюд, овца, собака, насекомые). Пойкилотермные животные более выносливы, так как им не приходится использовать воду на охлаждение, как теплокровным.

Совместное действие температуры и влажности

Температура и влажность, действуя в непрерывном единстве, определяют «качество» климата. Разнообразие климата создает большое разнообразие экологических условий и, как следствие, флора и фауна отличается широким видовым разнообразием.

Для эколога, лесовода, агронома очень важно дать оценку засушливости климата и погоды за отдельные периоды времени. Для этого пользуются гидротермическим коэффициентом Селянинова и построением климограмм. Формула этого коэффициента выведена эмпирически:

где К – гидротермический коэффициент; – сумма осадков за вегетационный период, когда температура выше нуля; – сумма положительных температур для данного места.

Чем ниже гидротермический коэффициент, тем засушливее был исследуемый период или (по многолетним данным) определенная местность.

Климат, существующий на уровне среды обитания организмов, называют микроклимат. Особенно большое значение имеет изучение микроклимата или его отдельных элементов в лесу. Можно говорить о микроклимате в норах животных, в гнездах птиц, в дуплах и под корой деревьев, микроклимате листьев, возвышений и понижений лесосек и т.д. Метеорологические показатели будут неодинаковы на разных высотах на насаждения и под его пологом

Циркуляция воздушных масс

Причинами возникновения движения воздушных масс (ветра) являются в первую очередь неодинаковый нагрев земной поверхности, что вызывает перепады давления, а так же вращение Земли.

Ветры, взаимодействия с другими факторами, меняют характер температуры и влажности, оказывают влияние на развитие растений и животных.

В районах, где постоянно дует ветер, как правило, беден видовой состав мелких летающих животных, т.к. они не способны сопротивляться мощным воздушным потокам. Сильные ветры, особенно дующие в одном направлении, изгибают ветви, стволы деревьев и служат причиной образования флагообразных форм кроны.

Ветер вызывает изменение интенсивности транспирации у растений. Это особенно сильно проявляется при суховеях, иссушающих воздух, и часто вызывают гибель растений.

Воздушные потоки выполняют, определяют роль в расселении растений и животных. Плоды растений – анемохоров имеют множество приспособлений: хохлатки, крылатки, парашюты, увеличивающих парусность, ветром переносятся споры микроорганизмов, цисты простейших.

Даже крупные животные используют потоки ветра для расселения, для многих видов ветры, определяют направление миграций (саранча, малярийные комары, луговой мотылек).

Ветер способствует снижению околоземной концентрации пыли и газообразных веществ вблизи места их поступления в атмосферу, так и повышению фоновых концентраций в воздушной среде вследствие выбросов далеких источников, включая трансграничный перенос.

Кроме того, ветер, косвенно влияет на все живые организмы суши, участвуя в процессах выветривания и эрозии.

Эдафические факторы

Эдафические (почвенные) факторы определяются минеральной составляющей (50-60%), органическим веществом (до 10%), почвенным воздухом (15-20%), влагой (до 25-35%), почвенными организмами.

Почва – это поверхностный слой земной коры, который образуется и развивается в результате взаимодействия растительности животных, микроорганизмов, материнской породы. Почва покрывает сплошной оболочкой всю сушу земного шара и дно мелководий по морским побережьям, в озерах и водохранилищах. Почвенную оболочку Земли называют педосферой.

Почва отличается от всех похожих на нее глинистых и песчаных образований тем, что обладает плодородием (богатством почвы).

Плодородие почвы (богатство) – способность ее удовлетворять потребность растений в питательных веществах, воздухе, биотической и физико-химической среде, включая тепловой режим, и на этой основе обеспечивать урожай сельскохозяйственных культур, а так же биологическую продуктивность естественных фитоценозов.

Различают плодородие:

- естественное – обусловлено природными экологическими факторами почвы;

- искусственное (эффективное) – обусловлено внесением удобрений и проведением агротехнических мероприятий (мелиорация, севообороты, полив и др.).

Важнейшими экологическими факторами, характеризующим почву как среду обитания, являются кислотность, содержание питательных элементов, содержание органических веществ, структура, плотность, засоленность, гранулометрический состав и др.

По отношению к кислотности почвы растения делят на следующие экологические группы:

- ацидофилы (растут на почвах с рН<6.7 – вереск, белоус, щавелек малый, хвощ полевой);

- нейтрофилы (рН=6,7-7 - лисохвост луговой, овсяница луговая);

- базифилы (рН>7 – мать-и-мачеха, горчица полевая);

- индифферентные виды (могут обитать на почвах с разным значением рН).

По отношению к содержанию питательных элементов в почве среди растений различают:

- олиготрофов – требуют малого количества элементов;

- эвтрофов – требуют большого количества элементов;

- мезотрофов – требуют умеренного количества элементов.

По другим признакам среди растений выделяют такие группы:

- галофиты – растения засоленных почв;

- нитрофилы – растения предпочитают почвы богатые азотом (крапива двудомная, марь белая, пастушья сумка);

- литофилы или петрофилы – растения каменистых почв (лишайники);

- псаммофиты- растения песков (волоснец песчаный, овсяница песчаная, ива-шелюга);

- оксилофиты – способны выносить высокую кислотность с сильным увлажнением (росянка, багульник).

По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в 3 экологической группы:

- геобионты – постоянно обитают в почве. Весь цикл их развития протекает в почвенной среде (дождевые черви);

- геофилы – часть цикла развития (чаще одна из фаз)обязательно проходит в почве (саранчовые, комары- долгоножки, насекомые, которые находятся в почве в фазе куколки);

- геоксены – иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища.

Орографические (геоморфологические) или топографические факторы

Влияние абиотических факторов в значительной мере зависит от поверхности местности – рельефа. Он перераспределяет в пространестве количество тепла, света, влаги.

Основной орографический фактор – высота над уровнем моря. С высотой снижаются средние температуры; увеличиваются суточный перепад температур; возрастает количество осадков; возрастает скорость ветра; возрастает интенсивность радиации; понижается давление.

В результате в горной местности по мере подъема наблюдается вертикальная зональность растительности и животных, соответствующая последовательности смены широтных зон от экватора к полюсам.

Горные цепи могут служить климатическими барьерами. Поднимаясь над горами, воздух охлаждается, снижается в нем содержание влаги. Попадая на другую сторону горной гряды, осушенный воздух способствует снижению количества выпадающих осадков (дождей, снега)

Горы могут играть роль изолирующего фактора в процессе видообразования, т.к. служат барьером для миграции организмов (изоляция).

Важный топографический фактор – экспозиция (освещенность) склона. В северном полушарии теплее на южных склонах, в южном – на северных склонах.

Другой важный фактор – крутизна склона, которая влияет на процессы образования и деградации почв, растительные сукцессии на склонах разной крутизны (>35° растительность и почва отсутствует).

Экологические индикаторы

Организмы, по которым можно определить тип физической среды, где они росли и развивались, являются индикаторами среды. Например, галофиты. Адаптируясь к засолению, они приобретают определенные морфологические признаки, по которым можно определить, что данная почва засолена, даже примерную степень засоления.

Это касается не только галофитов, но и жизненных форм растений относительно влаги (гигрофиты, ксерофиты и т.д.). Широко известно применение геоботанических методов для поисков полезных ископаемых по растениям-индикаторам, которые способны накапливать в себе химические элементы полезного ископаемого и т.п.

По организмам-индикаторам можно судить, например, о загрязнении среды: исчезновение лишайников на столах деревьев свидетельствует об увеличении содержания сернистого газа в воздухе; качественный и количественный составы фитопланктона свидетельствует о степени загрязнения водной среды и т. п.