4.2. Колообіг вуглецю та кисню, його зв’язок з функціонуванням детрито-гумусового та біотичного комплексів ґрунту

Центральне місце в біосфері належить біохімічним циклам вуглецю, води, кисню, азоту і фосфору. Вони зазнали найбільшої трансформації при формуванні техносфери й агросфери, тому їх вивчення – важливе завдання агроекології.

Біохімічний цикл вуглецю ґрунтується на значному його вмісті в атмосферному повітрі (0,03% у вигляді СО₂). Цей цикл зумовлюється протилежними біохімічними процесами – фотосинтезом та диханням.

На суходолі він починається із засвоєння вуглекислого газу рослинами в процесі фотосинтезу, внаслідок якого утворюється первинна органічна речовина та виділяється кисень як побічний продукт. Органічна речовина після потрапляння у грунт розкладається (частина мінералізується до СО₂ та Н₂О, інша частина перетворюється у гумус). У результаті щорічного розкладання органічних речовин чорноземів Степу і Лісостепу виділяється близько 15 т/(га·рік) СО₂, Сухого Степу – 2,0-2,5 т/(га·рік), лісів помірного клімату – 7-8 т/(га·рік) СО₂.

Щорічно зелені рослини використовують до 300 млрд. т. СО₂ атмосфери. Частина зв'язаного вуглецю виділяється під час дихання рослин і тварин у складі СО₂. Ґрунтові гриби залежно від швидкості росту продукують від 200 до 2000 см³ СО₂ на 1 г сухої маси. Чимало СО₂ виділяють бактерії, які в перерахунку на живу масу дихають у 200 разів інтенсивніше за людину.

Факти:

В умовах техносфери антропогенне надходження СО₂ в атмосферу на 6 - 8 % перевищує природне.

Біохімічний цикл кисню – планетарний процес, сновою якого є утворення вільного кисню під час фотосинтезу зелених рослин, використання кисню для дихання усіх живих організмів, підтримання реакцій окислення органічних і неорганічних речовин, інших хімічних перетворень, внаслідок чого утворюються такі окислені сполуки, як СО₂ і Н₂О, які залучаються в новий цикл фотосинтетичних перетворень.

У колообігу кисню помітно виражена активна геохімічна діяльність живої речовини, її першорядна роль у цьому процесі.

У процесі фотосинтезу щорічно виділяється 1,55·10⁹ т кисню, а витрачається – 2,16·10¹⁰ т, тобто на порядок більше. У зв'язку з цим баланс кисню в атмосфері надзвичайно дефіцитний. Близько 72% усієї кількості кисню виділяє рослинність суходолу і 28% – фотосинтезуючі організми Світового океану.

Ґрунтове й атмосферне повітря різниться за хімічним складом, містить різні кількості кисню і вуглекислого газу (див. табл.4.1.). Це пояснюють перебігом у ґрунті біологічних процесів, а також процесів окиснення і відновлення. Під час розкладання мікроорганізмами органічної маси і дихання корені рослин інтенсивно поглинають О₂ і виділяють СО₂.

Факти:

Улітку з 1 м² поверхні грунту за добу виділяється від 3 до 10 дм³ (або 6 - 20 г) СО₂.

Таблиця 4.1.

Склад атмосферного і ґрунтового повітря ( М.П. Ремезов)

Повітря	Об'ємна частка, %
	N2	O2	CO2
Атмосферне	78,0	21,0	0,03
Грунтове	78,8	5,20	0,1-1,5

Вміст CO₂ у ґрунті залежить від водно-повітряного режиму та штучної аерації під час обробітку. За нестачі в ґрунтовому повітрі кисню процес дихання у кореневих системах відбувається за типом спиртового бродіння, а у грунті внаслідок перебігу анаеробних процесів накопичуються шкідливі органічні сполуки та гази (метан, сірководень тощо), які пригнічують рослини.

Склад ґрунтового повітря певною мірою впливає на ґрунтовий розчин. Якщо в ньому збільшується концентрація вуглекислого газу, то останній насичує і ґрунтовий розчин, внаслідок чого підвищується розчинність солей.

Органічні речовини залежно від умов середовища розкладаються по-різному: в аеробних умовах цей процес іде швидко, в анаеробних – повільно. Різняться й кінцеві продукти розкладання. За анаеробного розкладання утворюються різні неокислені сполуки – СН₄, Н₂S, NH₃, FеО та інші, більшість з яких є отруйними для коренів культурних рослин.

Фотосинтез – це процес утворення зеленими рослинами органічної речовини із СО₂ і Н₂О за участю енергії сонячного світла. Як побічний продукт виділяється кисень. Зелені рослини поглинають сонячну енергію, яка надходить у вигляді світла, і перетворюють її на енергію хімічних зв'язків органічних речовин. Довжина хвиль фотосинтетично активної радіації (ФАР) – від 380 до 710 нм. Загальне рівняння фотосинтезу записують так:

6СО₂ + 6Н₂О → С₆Н₁₂О₆ + 6О₂

Фотосинтез проходить у дві фази – світлову та темнову. Світлові і темнові реакції розділені в часі: спочатку відбуваються світлові, після чого їх продукти – АТФ (аденозинтрифосфорна кислота) і НАДФ-Н₂ (НАДФ — нікотинамідаденіндинуклеотидфосфат) – використовуються у світлонезалежних біохімічних реакціях перетворення СО₂ на вуглеводи. Для світлових реакцій необхідне світло, а для темнових воно не потрібне, але вони також протікають і на світлі.

Існує два шляхи протікання фотосинтезу: С₃ – шлях (цикл Кальвіна) та С₄ – шлях (цикл Хетча-Слека), кожен з яких протікає у різних груп рослин за різних оптимальних умов. У С₃-рослин процес фотосинтезу пов'язаний із тріазами, а в С₄-рослин початковими продуктами фотосинтезу виявились малат і аспартат.

С₃-рослини поширені на територіях помірного клімату, оптимальна денна температура для фіксування ними вуглекислого газу – від 15 до 25°С. До С₃-рослин належать: пшениця, жито, овес, ячмінь, рис, цукрові буряки, тютюн, картопля, боби. Ці рослини успішно конкурують з С₄-рослинами в прохолодних і більш вологих районах помірної зони, бо їм не потрібна додаткова енергія для дворазової фіксації СО₂. Це дає їм деяку перевагу в умовах меншого освітлення.

Рослини, які здійснюють С₄-фотосинтез (метаболізм органічних кислот за типом товстянкових), поширені у тропічному поясі і часто трапляються в посушливих місцевостях (цукрова тростина, кукурудза, різні види проса, сукуленти). Багато злісних бур'янів є С₄-рослинами – щириця звичайна, куряче просо, свинорій тощо. Для С₄-рослин характерні високі швидкості фотосинтезу (40-80 мг/(дм²·год)). Ці рослини швидше ростуть, мають малі транспіраційні коефіцієнти (250-350). С₄-рослини більш урожайні в посушливих умовах тропічної зони, вони активніше використовують високу інтенсивність освітлення, краще переносять посуху. Оптимальна денна температура для фіксації ними вуглекислого газу – від 25 до 35°С.

Фотосинтез у бактерій дещо різниться від фотосинтезу у вищих рослин. У бактерій цей процес відбувається у аеробних умовах за типом фоторедукції – СО₂ відновлюється із поглинанням променистої енергії, але без виділення кисню. Деякі бактерії як джерело енергії для синтезу використовують екзотермічні процеси окислення певних речовин, наприклад, сірководню, водню, аміаку. Друга важлива група хемосинтезуючих організмів представлена нітрифікуючими бактеріями, які живуть у ґрунті і перетворюють аміак на солі азотної кислоти. Нітрифікуючі бактерії мають дуже велике значення у колообігу азотистих речовин у природі. Вся селітра в природних умовах виробляється ними.

Принципи керування продукційним процесом.

Інтенсивність та результуюча продуктивність процесу фотосинтезу залежить від ступеню забезпечення факторів урожаю (природних і антропогенних) – див. рис. 4.1.

Рис. 4.1. Фактори врожаю

(М.С.Кравченко. Ю.А. Злобін, О.М. Царенко, 2002)

Інтенсивність фотосинтезу – кількість вуглекислого газу, що засвоюється одиницею листкової поверхні за одиницю часу.

Вона коливається від 5 до 25 мг СО₂/(м²·год) у С₃-рослин. Добова продуктивність фотосинтезу становить 5-12 г сухої речовини на 1 м² за добу.

Продуктивність фотосинтезу залежить від таких природних чинників навколишнього середовища:

1) інтенсивності та якісного складу світла,

2) концентрації СО₂ й кисню,

3) температури,

4) водного режиму тканин листків,

5) рівня мінерального живлення рослин.

Охарактеризуємо більш детально названі чинники НПС.

1. Продуктивність фотосинтезу визначається інтенсивністю та спектральним складом світлового випромінювання. Світлолюбні рослини інтенсивно використовують червоні промені, а тіневитривалі – синьо-фіолетові.

Розподіл сонячної радіації великою мірою залежить від архітектоніки рослин (високо- чи низькорослість, розміщення листків по висоті, їх форма, кут нахилу). Для якомога ефективнішого використання променистої енергії рядки посівів рослин слід розміщувати зі сходу на захід або із північного сходу на північний захід, створювати оптимальну структуру посіву.

2. Основним субстратом фотосинтезу є вуглекислий газ, оскільки вуглець засвоюється організмами тільки у вигляді СО₂ та його гідрату (Н₂СО₃). В результаті збагачення атмосфери СО₂ зростає інтенсивність фотосинтезу і як наслідок – загальна і господарська продуктивність рослин.

3. Первинні фотофізичні процеси фотосинтезу мало залежать від температури, але від неї значною мірою залежить комплекс реакцій, пов'язаних із відновленням вуглекислого газу. Із підвищенням температури на 10 °С швидкість цих реакцій зростає в 2-3 рази (правило Вант-Гоффа).

Фотосинтез зазвичай відбувається в аеробних умовах за вмісту кисню в повітрі близько 21%. Така концентрація кисню дещо більша за оптимальну. Зниження концентрації кисню на 3% не позначається на інтенсивності фотосинтезу, а в рослин з активним фотодиханням (боби та інші С₃-рослини) навіть підвищує її. Дуже низький вміст кисню іноді може гальмувати фотосинтез, так само як і висока інтенсивність світла, оскільки порушується відновлення вуглецю.

4. Оптимальний водний режим тканин листків (співвідношення між транспірацією та надходженням води) визначає швидкість надходження мінеральних речовин, які безпосередньо приймають участь у біохімічних реакціях, процесах каталізу.

5. Процес фотосинтезу тісно пов'язаний із кореневим живленням рослин. Для нормального функціонування фотосинтетичного апарату рослини мають бути забезпеченні комплексом макроелементів (N, P, K, Ca, Mg, S) і мікроелементів (Mn, B, Mo, Zn, Cu, Fe, Co, I та ін.). Інтенсивність фотосинтезу може змінюватись упродовж доби і пори року. Зі сходом Сонця вона зростає і стає максимальною о 9-12-й годині. Сезонні зміни інтенсивності фотосинтезу залежать від тривалості періоду вегетаці], адаптивних властивостей рослин та характеру метеорологічних умов. Інтенсивніше фотосинтез відбувається на ранніх етапах вегетації.

Для загальної продуктивності рослин велике значення має співвідношення між їхніми продукуючими і споживаючими частинами. Весь комплекс агротехніки сільськогосподарських культур має забезпечувати швидке наростання площі листків, але так, щоб вони не сприяли самозатіненню рослин, яке призводить до зниження інтенсивності фотосинтезу. Важливу роль у підвищенні ефективності фотосинтезу рослин відіграє селекція.