Связь скорости сокращения мышцы с приложенной нагрузкой
В отсутствие нагрузки скелетная мышца сокращается весьма быстро. Средняя длительность полного её сокращения составляет около 0,1с. Когда к мышце приложена нагрузка, скорость её сокращения уменьшается по мере увеличения нагрузки. Если величина нагрузки возрастает до значения максимальной силы, которую способна развить мышца, то сокращение прекращается, и его скорость становится равной нулю, несмотря на активацию мышечных волокон. Зависимость между скоростью сокращения мышцы и нагрузкой определяется уравнением Хилла.
Английский биофизик Хилл измерял теплоту, которая выделяется мышцей при ее сокращении. Он обнаружил, что полная энергия сокращения мышцы E состоит из двух компонентов, один из которых – работа, выполняемая мышцей. Она равна произведению нагрузки P, приложенной к мышце, на укорочение мышцы x. Второй компонент - теплопродукция, которая также пропорциональна x с коэффициентом пропорциональности a:
(1)
Производная E по времени t:
(2)
Хилл
в экспериментах показал, что скорость
изменения энергии пропорциональна
разности
,
где P0
- нагрузка, равная максимально возможной
силе мышцы, P
– величина нагрузки в конкретном случае,
b
- коэффициент пропорциональности:
(3)
На основе (2) и (3) получаем:
Группируя значения произведений уравнения, получаем:
(4)
Уравнение (4) называется уравнением Хилла, или основным уравнением сокращения мышцы. Оно указывает на обратно пропорциональную зависимость между нагрузкой мышцы и скоростью её сокращения.
Максимальная эффективность сокращения может быть реализована в том случае, если мышца сокращается с умеренной скоростью. Когда мышца укорачивается медленно или не укорачивается совсем, то при этом большое количество энергии теряется в форме тепла. Работа в таком случае мала либо вообще не выполняется, что уменьшает эффективность мышечного сокращения.
С другой стороны, если сокращение мышцы слишком быстрое, большое количество энергии используются на преодоление вязкого трения внутри самой мышцы. Это также уменьшает эффективность сокращения. Обычно максимальная эффективность проявляет тогда, когда скорость сокращения составляет около 30% максимальной.
Виды сокращений скелетной мышцы
Сокращение скелетной мышцы можно изучать в эксперименте, нанося короткие одиночные электрические импульсы на нерв, иннервирующий мышцу, или на саму мышцу. Такое раздражение вызывает одиночное сокращение, продолжительность которого составляет примерно 0,1с.
В естественных условиях мышцы сокращаются под влиянием серий ритмических нервных импульсов, следующих с частотой порядка десятков герц. В результате возникает суперпозиция одиночных сокращений и возникают более продолжительные сокращения, называемые тетаническими. При этом напряжение мышцы оказывается большим, чем при одиночных сокращениях. Установлено, что при ритмической стимуляции увеличивается число мостиков, которые прикрепляются к активным центрам.
Таким образом, сила, развиваемая мышцей, зависит от частоты поступающих к ней нервных импульсов. Она зависит и от числа мышечных волокон, которые вовлекаются в сокращение. В результате действия этих факторов силы, развиваемые мышцами, могут регулироваться в зависимости от требований поставленной задачи.
В естественных условиях скелетные мышцы передают силу частям скелета посредством сухожилий. При этом мышцы укорачиваются и одновременно напрягаются. Такие сокращения, при которых укорочение мышцы сочетается с её напряжением, называются ауксотоническими.
В искусственных условиях можно исследовать и другие режимы сокращений скелетных мышц (рис.6). Если фиксировать оба конца мышцы и не давать ей укорачиваться, она напрягается, но её длина остается неизменной. Такое сокращение мышцы называется изометрическим. Изометрическая система записывает исключительно изменение силы мышцы, и поэтому её чаще всего используют при исследовании функциональных характеристик различных типов мышц.
Если приложить к одному из концов мышцы фиксированную нагрузку и дать ей возможность беспрепятственно укорачиваться, возникают так называемые изотонические сокращения. Характеристики изотонического сокращения зависят не только от свойств мышцы, но и от величины нагрузки. Чем больше нагрузка, тем меньше степень укорочения мышцы.
Рис. 6. Изотоническая (А) и изометрическая (Б) системы