Генетичні характеристики популяції

Генетично популяція характеризується її генофондом (>аллело-фондом). Він представлений сукупністю алелів, їхнім виокремленням генотипи організмів даної популяції.Генофонди природних популяцій відрізняє спадкове розмаїтість (генетична гетерогенність, чи поліморфізм), генетичне єдність, динамічну рівновагу частки особин з різнимигенотипами.

Спадкове розмаїтість залежить від присутності в генофонді одночасно різних алелів окремих генів.Первично вона виникає мутаційним процесом. Мутації, будучи зазвичайрецессивними і впливаючи нафенотипи гетерозиготних організмів, зберігаються вгенофондах популяцій в прихованому від природного відбору стані. Накопичуючись, вони утворюють резерв спадкової мінливості. Завдякикомбинативной мінливості цей резерв використовується до створення у кожному поколінні нових комбінацій алелів. Обсяг такого резерву величезний. Так, при схрещуванні організмів, різняться по 1000 локусів, кожен із яких представлений десятьмааллелями, кількість варіантів генотипів сягає 10¹⁰⁰⁰, що перевищує число електронів у Всесвіті.

Генетичну єдність популяції обумовлюється достатній рівеньпанмиксии. У разі випадкового добору перехресних особин джерелом алелів для генотипів організмів послідовних поколінь є весь генофонд популяції. Генетичну єдність виявляється у загальноїгенотипической мінливості популяції за зміни умов, що зумовлює як виживання виду, і освіту нових видів.

Природний відбір, форми природного відбору, його значення для видоутворення

 

У природних популяціях організмів, розмножуються статевим способом, є велика розмаїтість генотипів і, отже, фенотипів. Завдяки індивідуальної мінливості за умов конкретної довкілля пристосованість різних генотипів (фенотипів) різна. У еволюційному контексті пристосованість визначають як твір життєздатності у цій середовищі, зумовлюючої більшу чи меншу ймовірність досягнення репродуктивного віку, на репродуктивну здатність особини. Відмінності між організмами по пристосованості, оцінюваної передачею алелів в наступному поколінні, виявляються у природі з допомогою природного відбору. Головний результат відбору не просто виживання більш життєздатних, а відносному внесок таких особин в генофонд дочірньою популяції.

Необхідною передумовою відбору є боротьба за існування - конкуренція за їжу, життєвий простір, партнера для спарювання. Природний відбір відбувається усім стадіях онтогенезу організмів. Надорепродуктивних стадіях індивідуального розвитку, наприклад, уембриогенезе, переважним механізмом відбору служить диференційна (виборча) смертність. У остаточному підсумку відбір забезпечує диференціальний (виборче) відтворення (розмноження) генотипів. Завдяки природному доборуаллели (ознаки), що б виживання і репродуктивну здатність, накопичуються у низці поколінь, змінюючи генетичний склад популяцій в біологічно слушному напрямі. У природні умови природний відбір винятково власним по фенотипу. Відбір генотипів відбувається вдруге через відбір фенотипів, що відбивають генетичну конституцію організмів.

Як елементарний еволюційний чинник природний відбір чи діє у популяціях. Популяція є полем дії, окрема особа - об'єктами дії, а конкретні ознаки - точками докладання відбору.

Ефективність відбору з і кількісному зміни генофонду популяції залежить від величини тиску та напрями його дії.

Значимість тиску відбору висловлюють коефіцієнтом відбору P.S, що характеризує інтенсивність усунення з репродуктивного процесу чи збереження у ньому відповідно менш або як пристосованих форм проти формою, прийнятої за стандарт пристосованості. Тож якщо якийсь локус представленийаллелямиA1 і А2, то популяція погенотипам ділиться втричі групи:A1A1;A1A2;А2А2. Означимо пристосованість цих генотипівWo,Wi, W₂.Виберем як стандарт перший генотип, відносна пристосованість якого максимальна і дорівнює 1. Тоді пристосованості інших генотипів становитимуть частки цього стандарту:

>A1A1A1A2A2A2

>WoW1W2

чиWo/Wo = 1,W1/W0 = 1 –S1,W2/W0 = 1 -S2.

>ВеличиниS1 іS2 означають пропорційне зниження черговому поколінні відтворення генотипівА1А2 іА2А2 порівняно з генотипомA1A1.

Відбір є щодо домінантних алелів за умови їхнього повногофенотипического прояви й менш ефективний щодо рецесивних алелів, соціальній та умовах неповноїпенетрантности. На результат відбору впливає вихідна концентраціяаллеля в генофонді. При низьких і високих концентраціях відбір відбувається повільно. Зміна частки домінантноїаллеля тоді якрецессивним при коефіцієнті відбору 0,01 наведено нижче.

Зростання, %Кількість поколінь

0,1-1250

1-50500

50-985000

98-99,990000

Теоретично, спрощуючи ситуацію, допускають, що черезфенотипи діє генотипи завдяки розбіжностям в пристосувальної цінності окремих алелів. У реальному життіприспособительная цінність генотипів залежить із зони впливу фенотип і взаємодії всієї сукупності генів. Оцінка величини тиску відбору зі зміни концентрації окремих алелів технічно часто нездійсненна. Тому розрахунок проводять за зміни концентрації організмів певного фенотипу.

нехай у популяції присутні організми двохфенотипических класів Проте й У щодоСА/СВ =U1. Через розбіжності по пристосованості відбувається природний відбір (селекція), який змінює співвідношення особин зфенотипами Проте й У. Наступного поколінні він станеСА/СВ = U2 =U1 (1 + P.S), де P.S — коефіцієнт відбору. Звідси P.S =U2/U1 — 1. При селективному перевагу фенотипу A U2 >U1, a P.S > 0. При селективному перевагу фенотипу У U2 <U1 і P.S < 0. Якщо пристосованість фенотипів Проте й У можна порівняти і U2 =U1, aS=0. У розглянутий прикладі при P.S > 0 відбір зберігає в популяції у низці поколіньфенотипи Проте й усуваєфенотипи У, при P.S < 0 має місце зворотна тенденція. Відбір, зберігає певніфенотипи, за своїм напрямом позитивного бачиться, тоді як відбір,устраняющийфенотипи з популяції,- негативним.

Залежно від результату розрізняють стабілізуючу, рушійну ідизруптивную форми природного відбору.Стабилизирующий відбір зберігає в популяції середній варіант фенотипу чи ознаки. Він усуває з репродуктивного процесуфенотипи,уклоняющиеся від сформованій адаптивної «норми», призводить до переважного розмноженню типових організмів. Так, співробітник однієї з університетів США підібрав після снігопаду та образу сильної вітру 136 котрі були приголомшені горобцівPasserdomesticus. У тому числі 72виживших горобця мали крила середньої довжини, тоді як 64 загиблі птахи були абодлиннокрилими, абокороткокрилими.Стабилизирующая форма відповідає консервативної ролі природного відбору. При відносному сталості умов середовища завдяки в цій формі зберігаються результати попередніх етапів еволюції.

>Движущий (спрямований) відбір обумовлює послідовне зміна фенотипу у напрямі, що виявляється в зсуві середніх значеньотбираемих ознак у бік їхнього посилення чи ослаблення. При зміні умов проживання завдяки в цій формі добору у популяції закріплюється фенотип, що більше відповідає середовищі. Коли нового значення ознаки ввійде у оптимальне відповідність умовам середовища, рушійна форма відбору змінюється стабілізуючою. Прикладом такого відбору є заміщення в популяції гаваніПлимут (Англія) крабівCarcinusmaenas із широкоюголовогрудним щитком тваринами з вузьким щитком у зв'язку з збільшенням кількості мулу.

Спрямований відбір лежить в основі штучного відбору. Так було в одному експерименті протягом кількох поколінь з популяціїшестинедельнихмишеи відбирали для схрещування найтяжчих і найбільш легких тварин. Виборче відтворення за ознакою маси тіла спричинило створення двох самостійних популяцій, за зростаючій і зменшення масою тіла. Після закінчення досвіду, котрий посів 11 поколінь, жодна з цих популяцій зайшла до першої масі.

>Дизруптивний (розрив) відбір зберігає кілька різних фенотипів із однаковоюприспособленностью. Він діє проти особин із середнім чи проміжним значенням ознак. Так було в залежність від переважаючого кольору грунту равликиCepaeanemoralis мають раковини коричневої, жовтої, рожевою забарвлення.Дизруптивная форма відбору «розриває» популяцію за певним ознакою сталася на кілька груп. Вона підтримує в популяції стан генетичного поліморфізму.

Залежно від форми відбір скорочує масштаби мінливості, створює нову чи зберігає колишню картину розмаїття. Як і інші елементарні еволюційні чинники, природний відбір викликає у відсотковому співвідношенні алелів вгенофондах популяцій. Особливість його дії у тому, що зміни спрямовані. Відбір наводитьгенофонди у відповідність із критерієм пристосованості. Він здійснює зворотний зв'язок між змінами генофонду та умовами проживання, накладає для цієї зміни печатку біологічної доцільності (корисності). Природний відбір діє з іншими еволюційними чинниками. Підтримуючигенотипическое розмаїтість особин у низці поколінь, мутаційний процес, і навіть популяційні хвилі,комбинативная мінливість створюють йому необхідний матеріал. Природний відбір не можна розглядати, як «сито»,сортирующее генотипи по пристосованості. У еволюції йому належить творча роль. Виключаючи з розмноження генотипи з малої пристосувальної цінністю, зберігаючи сприятливі генні комбінації різного масштабу, він перетворює картинугенотипической мінливості, яка складається спочатку під впливом випадкових чинників, в біологічно слушному напрямі. Результатом творчої ролі відбору є процес органічної еволюції, що йде загалом лінії прогресивного ускладненняморфофизио-логической організації (>арогенез), а окремих гілках - шляху спеціалізації (>аллогенез).