Загальні закономірностіфилогенеза кровоносної системи хребетних тварин.Филогенез систем органівхордових

 

>Филогенез систем органівхордових розглянутий відповідно до прогресивним напрямом еволюції цього тварин від підтипуБесчерепние до класуМлекопитающие. Організація систем органів класу Птахи не описано на зв'язку з, що птахи походять від плазунів значно пізніше ссавців і є бічний гілкою еволюціїхордових.

Необхідною умовою існування високоорганізованих великих багатоклітинних організмів служить наявність рідкої рухомий внутрішнього середовища, що забезпечує інтеграцію організму в цілісну систему, виконуючи транспортні функції. Ці функції основні для кровоносної системи. Конкретна функція кровоносної системи залежить від цього, що вона транспортує: живильні речовини, кисень, вуглекислий газ, всі інші продуктидиссимиляции чи гормони. Кровоносна система всіххордових замкнута і і двох основних артеріальних судин: черевної і спиннийаорт. По черевної аорті венозна кров просуваєтьсякпереди, збагачується киснем органів дихання, а, по спинний -кзади. З спинний аорти кров системою капілярів повертається по венах в черевну аорту.Брюшная аорта чи його частина, періодично скорочуючись, проштовхує кров по судинах.

 

Еволюція загального плану будівлі кровоносної системихордових

Уланцетника (кровоносна система найбільш проста. Коло кровообігу один. По черевної аорті венозна кров вступає у які дають зяброві артерії, які за кількістю відповідають числумежжаберних перегородок (до 150 пар), що й збагачується киснем.

Повиносящимжаберним артеріях кров вступає у коріння спинний аорти, розташовані симетрично з обох сторін тіла. Вони як вперед, несучи артеріальну кров до головного мозку, і тому.Передние галузі цих двох судин є сонними артеріями. На рівні заднього кінця горлянки задні галузі утворюють спинну аорту, яка розгалужується на численні артерії, які летять до органів іраспадающиеся на капіляри.

Після тканинного газообміну кров вступає у парні передні чи задні кардинальні вени, розташовані симетрично. Передпокій і задня кардинальні вени із боку впадають укювьеров проток. Обидвакювьерових протока впадають обабіч в черевну аорту. Від стінок травної системи венозна кров відтікає поворотной вені печінки в печінковий виріст, де формується система капілярів. Потім капіляри знову збираються в венозний посудину - печінкову вену, через яку кров вступає у черевну аорту.

Отже, попри простоту кровоносної системи загалом, вже вланцетника є основні магістральні артерії, характерні для хребетних, зокрема в людини: це черевна аорта,преобразующаяся згодом у серце, що ведеться частина дуги аорти і корінь легеневої артерії; спинна аорта,становящаяся пізніше власне аортою, і сонні артерії. Основні вени, наявні вланцетника, також зберігаються в понад високоорганізованих тварин. Так, передні кардинальні вени стануть пізнішеяремними венами, правийкювьеров проток перетворюється на верхню порожнисту вену, а лівий, сильноредуцировавшись, - в коронарний синус серця. Щоб зрозуміти, як, необхідно зіставити кровоносні системи всіх класів хребетних тварин.

Більше активний спосіб життя риб має інтенсивний метаболізм. У зв'язку з цим і натомістьолигомеризации їх артеріальних зябрових дуг зрештою чотирьох пар у яких відзначається високий рівень диференціювання: зяброві судини розпадаються на капіляри, пронизують зяброві пелюстки. У процесі інтенсифікаціїсократительной функції черевної аорти частину їх перетворилася на двокамерну серце, що складається з передсердя іжелудочка і розміщеного під нижньої щелепою, поруч ізжаберним апаратом. У іншому кровоносна система риб відповідає будовою їїуланцетника.

У зв'язку з виходом земноводних на суходіл і появою легеневого дихання в них виникає два кола кровообігу. Відповідно цьому будову серця й артерій з'являються пристосування, створені задля поділ артеріальною і венозної крові. Переміщення земноводних переважно з допомогою парних кінцівок, а чи не хвоста обумовлює зміни у венозної системі задньої частини тулуба.

Серце амфібій розміщенокаудальнее, ніж в риб, поруч із легкими; вонотрехкамерное, але, як і в риб, від правої половини єдиногожелудочка починається єдиний посудину - артеріальна конус, артеріальний послідовно втричі пари судин:кожно-легочние артерії, дуги аорти і сонні артерії. Як і в всіх більш високоорганізованих класів, в праве передсердя впадають вени великим колом, які мають венозну кров, в ліве - малого з артеріальною кров'ю. При скороченні передсердь в шлуночок, внутрішня стінка якого оснащена велику кількість м'язових поперечин, одночасно потрапляють обидві порції крові. Повного їх змішання через своєрідного будівлі стінкижелудочка немає, тому за його скороченні перша порція венозної крові вступає у артеріальна конус і з допомогою спірального клапана, який би там, направляють укожно-легочние артерії. Кров із серединижелудочка, змішана, надходить так само в дуги аорти, а що залишилося небагато артеріальною крові, останньоїпопадающей в артеріальна конус, направляють у сонні артерії.

Дві дуги аорти, які мають змішану кров, оминають серце й стравохід ззаду, створюючи спинну аорту,снабжающую її, крім голови, змішаної кров'ю. Задні кардинальні вени сильно редукуються і збирають кров тільки з бічних поверхонь тулуба.

Функціонально їх заміщає виникла наново задня порожниста вена, збирала кров переважно з задніх кінцівок. Вона розташовується поруч із спинний аортою та перебуваючи позаду печінки, вбирає у собі печінкову вену, що при риб впадала у венозний синус серця.Передние кардинальні вени, забезпечуючи відтік крові від голови, називають теперяремними венами, акювьерови потоки, до яких вони впадають разом ізподключичними венами, - передніми порожніми венами.

У кровоносної системі плазунів виникають такі прогресивні зміни: вжелудочке їх серця є неповна перегородка, ускладнює змішання крові, що надходить із правого і лівого передсердь; від щирого серця відходить чимало, а через три судини, які утворилися внаслідок поділу артеріального стовбура. З лівої половинижелудочка починається права дуга аорти, несуча артеріальну кров, та якщо з правої -легенева артерія з венозної кров'ю. З серединижелудочка, у сфері неповної перегородки, починається ліва дуга аорти зі змішаною кров'ю. Обидві дуги аорти, як і в предків, зростаються позаду серця, трахеї і стравоходу в спинну аорту, кров у якій змішана, а більш багата киснем, ніж в земноводних, у зв'язку з тим, що до злиття судин лише з лівої дузі тече змішана кров. З іншого боку, сонні іподключичние артерії по обидва боки беруть свій початок від правої дуги аорти, у результаті артеріальною кров'ю постачається як голова, а й передні кінцівки. У зв'язку з появою шиї серце розташовується ще більшекаудально, ніж в земноводних.Венозная система плазунів принципово не відрізняється не від системи вен земноводних.

Прогресивні зміни кровоносної системи ссавців зводяться до повного поділу венозного і артеріальногокровотоков. Це досягається, по-перше, завершеноючетирехкамерностью серця й, по-друге, редукцією правої дуги аорти і збереженням лише лівої, що починається від лівогожелудочка. Усе органи ссавців забезпечуються артеріальною кров'ю. У венах великим колом кровообігу також виявляються прогресивні зміни: виникла безіменна вена, що об'єднує ліві яремну і підключичну вени з правими, у результаті залишається тільки одна передня порожниста вена, розміщена справа. Лівийкювьеров проток як рудиментарного судиниsinuscoronarius тепер збирає венозну кров тільки від міокарда, а непарна іполунепарная вени - рудименти задніх кардинальних вен, мають важливе значення переважно у випадках формування обхідних шляхів венозного відпливу черезкава-кавальние анастомози, формовані ними.

У ембріональному розвитку ссавців і розсудливу людинурекапитулируют закладання серця й основних кровоносних судинпредкових класів.

Серце закладається на перших етапах розвитку на вигляді недиференційованої черевної аорти, яка з допомогоюизгибания, появи у просвіті перегородок і клапанів, стає послідовно двох-, трьох- ічетирехкамерним. Протерекапитуляции тут неповні у зв'язку з тим, щомежжелудочковая перегородка ссавців формується інакше й з іншого матеріалу проти рептиліями. Тому вважатимуться, щочетирехкамерное серце ссавців формується з урахуваннямтрехкамерного серця, амежжелудочковая перегородка є новотвором, а чи не результатомдоразвития перегородки плазунів. Отже, в філогенезі серця хребетних проявляється девіація: у процесі морфогенезу цього важливого органу у ссавціврекапитулируют ранніфилогенетические стадії, та був розвиток витрачання припадає будь-якому іншому напрямі, характерне тільки до цього.

Цікаво, місце закладання і становище серця вфилогенетическом ряду хребетних повністюрекапитулируют у ссавців і поставити людину. Так, закладання серця в людини складає 20-ті добу ембріогенезу, як в усіх хребетних, позаду голови. Згодом до рахунок зміни пропорцій тіла, появи шийної області, усунення легень у грудну порожнину здійснюється переміщення серця в переднє середостіння. Порушення розвитку серця можуть виражатися як і виникненні аномалій будівлі, і місця її положення. Можливо збереження на момент народженнядвухкамерного серця. Цей порок не сумісний із життям.

Частіше зустрічаються дефекти міжпередсердної перегородки (1 випадок на 1000 народжень),межжелудочковой перегородки (2,5—5 випадків на 1000 народжень), дотрехкамерного серця з однією загальнимжелудочком. Відомий і такий порок, як шийнаектопия серця, коли він вона перебуває в шийної області. Цей порок пов'язують із затримкою серця у його початкової закладання. А дитинка зазвичай гине відразу після народження. Перелічені пороки серця найчастіше зустрічаються над ізольованому вигляді, а комплексі коїться з іншими аномаліями серця, судин, а то й інших органів. Це свідчить про тому, що уморфогенезе серця велике значення маютьонтогенетические кореляції. Стан хворих при таких пороках залежить від цього, наскільки сильно порушується гемодинаміка здійснюється змішання крові в кровоносній руслі.

 

>Филогенез артеріальних зябрових дуг

У зв'язку з тим, що основні артеріальні судини у ссавців й екології людини формуються з урахуванням закладок зябрових артерій, простежимо їх еволюцію вфилогенетическом ряду хребетних. Уембриогенезе більшості хребетних закладається шість пар артеріальних зябрових дуг, відповідних шести парамвисцеральних дуг черепа. У зв'язку з тим, що два перших паривисцеральних дуг входять у склад лицьового черепа, два перших артеріальні зяброві дуги швидко редукуються. Решта чотири пари функціонують у риб як зяброві артерії. У наземних хребетних 3-тя пара зябрових артерій втрачає зв'язку з корінням спинний аорти й має кров до голови, стаючи сонними артеріями.Сосуди 4-й пари досягають найбільшого розвитку та разом із ділянкою кореня спинний аорти в дорослому віці стають дугами аорти - основними судинами великим колом кровообігу.

У земноводних і плазунів обидва судини розвинені і беруть участь у кровообігу. У ссавців також закладаються обидва судини 4-й пари, та права дуга аорти редукується в такий спосіб, те що залишається тільки невеличкий рудимент -плечеголовной стовбур. П'ята пара артеріальних дуг у зв'язку з тим, що вона функціонально дублює четверту, редукується в усіх наземних хребетних, крім хвостатих амфібій. Шоста пара, яка постачає венозної кров'ю крім зябрів що й плавальний міхур, укистеперих риб стає легеневої артерією.

Уембриогенезе людинирекапитуляции артеріальних зябрових дуг походять з особливостями: всі шість пар дуг будь-коли існують одночасно. Тоді, коли два перших дуги закладаються, та був перебудовуються, останні пари судин ще починають формуватися. З іншого боку, п'ята артеріальна дуга вже закладається як рудиментарного судини, приєднаного зазвичай до 4-й парі, і редукується нас дуже швидко.

З атавістичних пороків розвитку судин, та розвитку з артеріальних зябрових дуг, зупинимося наступних: із частотою 1 випадок на 200 розтинів дітей, померлих від вроджених вад серця, зустрічаєтьсяперсистирование обох дуг аорти 4-й пари. У цьому обидві дуги, як і у земноводних чи плазунів, зростаються позаду стравоходу і трахеї, створюючи спадну частина спинний аорти. Порок проявляється порушенням ковтання і ядухою. Кілька частіше (2,8 випадку на 200 розтинів) зустрічається порушення редукції правої дуги аорти з редукцією лівої. Ця аномалія часто клінічно не проявляється.

Найчастіший порок (0,5—1,2 випадку на 1000 новонароджених) -персистирование артеріального, чиботаллова, протока, це частина кореня спинний аорти між 4-й і 6-ї парами артерій зліва. Виявляється скиданням артеріальною крові із великої кола кровообігу в малий. Дуже тяжкий порок розвитку -персистирование первинного ембріонального стовбура, у результаті якого з серця виходить лише одне посудину,располагающийся зазвичай над дефектом вмежжелудочковой перегородці. Він зазвичай закінчується смертю дитини. Порушення диференціювання первинного ембріонального стовбура можуть призвести до такого пороку розвитку, як транспозиція судин -отхождение аорти від правогожелудочка, а легеневого стовбура - від лівого, що є у 1 разі на 2500 новонароджених. Цей порок зазвичай несумісний із життям.

>Рекапитуляции виявляються й у ембріональному розвитку великих вен людини. У цьому можливим формування атавістичних пороків розвитку. Серед пороків розвитку венозного русла відзначимо можливістьперсистирования двох верхніх порожніх вен. Якщо обидві вони впадають у праве передсердя, аномалія клінічно не проявляється. При впадінні лівої порожнистої вени в ліве передсердя відбувається скидання венозної крові у великих коло кровообігу. Іноді обидві порожнисті вени впадають у ліве передсердя. Такий порок несумісний із життям. Дані аномалії зустрічаються із частотою 1% від усіх вроджених вад серцево-судинної системи.

Дуже рідкісна вроджена аномалія -неразвитие нижньої порожнистої вени. Відтік крові від частині тулуба і ніг ввозяться цьому випадку черезколлатерали непарної іполунепарной вен, є рудиментами задніх кардинальних вен.