
- •3.1. Этапы развития нервной системы
- •3.1.1. Нервная система беспозвоночных животных
- •3.1.2. Нервная система позвоночных животных
- •3.2. Общие принципы координационной деятельности центральной нервной системы
- •3.2.1. Интегративная и координационная деятельность нервной клетки
- •3.2.2. Принцип общего конечного пути
- •3.2.3. Временная и пространственная суммация. Окклюзия
- •3.2.4. Торможение
- •3.2.5. Принцип доминанты
- •3.3. Спинной мозг
- •3.3.1. Нейронные структуры и их свойства
- •3.3.2. Рефлекторная функция спинного мозга
- •3.3.3. Проводниковые функции спинного мозга
- •Основные проводящие пути спинного мозга
- •3.4. Продолговатый мозг и мост
- •3.4.1. Строение продолговатого мозга и моста
- •3.4.2. Рефлексы продолговатого мозга
- •3.4.3. Функции ретикулярной формации стволовой части мозга
- •3.5. Средний мозг
- •3.5.1. Морфофункциональная организация среднего мозга
- •3.5.2. Участие среднего мозга в регуляции движений и позного тонуса
- •3.6. Мозжечок
- •3.6.1. Структурная организация и связи мозжечка
- •3.6.2. Функции мозжечка
- •3.7. Промежуточный мозг
- •3.7.1. Структура промежуточного мозга
- •3.7.2. Морфофункциональная организация таламуса
- •3.7.3. Гипоталамус
- •3.7.4. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •3.7.5. Терморегуляционная функция гипоталамуса
- •3.7.6. Участие гипоталамуса в регуляции поведенческих реакций
- •3.7.7. Гипоталамо—гипофизарная система
- •3.8. Лимбическая система
- •3.8.1. Анатомические структуры лимбической системы
- •3.8.2. Функции лимбической системы
- •3.8.3. Роль лимбической системы в формировании эмоций
- •3.9. Базальные ядра и их функции
- •3.10. Кора больших полушарий
- •3.10.1. Морфофункциональная организация коры больших полушарий
- •3.10.2. Проекционные зоны коры
- •3.10.3. Колончатая организация зон коры
- •3.11. Электрические явления в коре головного мозга
- •3.11.1. Электроэнцефалография
- •3.11.2. Метод вызванных потенциалов
- •3.12. Закономерности эволюции коры больших полушарий
- •3.12.1. Происхождение новой коры
- •3.12.2. Организация новой коры у низших млекопитающих
- •3.12.3. Организация новой коры у высших млекопитающих
- •3.12.5. Развитие корковых межнейронных связей
- •3.13. Наследственно закрепленные формы поведения
- •3.13.1. Безусловные рефлексы.
- •3.13.2. Достижения этологов в исследовании врожденных форм поведения
- •3.14. Приобретенные формы поведения
- •3.14.1. Классификация форм научения
- •3.14.2. Сон как форма приобретенного поведения
- •Быстрый сон у животных и человека
- •3.14.3. Закономерности условнорефлекторной деятельности
- •3.14.4. Торможение условных рефлексов
- •3.15. Основные механизмы работы мозга
- •3.15.1. Механизмы формирования условных рефлексов. Теория конвергенции
- •3.15.2. Механизмы условного торможения
- •3.16. Механизмы памяти
- •3.16.1. Кратковременная память
- •3.16.2. Долговременная память
- •3.17. Интегративная деятельность мозга и поведение
- •3.17.1. Доминанта и условный рефлекс
- •3.17.2. Высшие интегративные системы мозга
- •3.17.3. Эволюция ассоциативных систем
- •3.17.4. Эволюция интегративной деятельности мозга
- •3.17.5. Онтогенез ассоциативных систем мозга
- •3.18. Функциональная структура поведенческого акта
- •3.18.1. Основные поведенческие доминанты
- •3.18.2. Ассоциативные системы мозга и структура поведения
- •3.19. Особенности высшей нервной (психической) деятельности человека
- •3.19.1. Физиологические основы психики
- •3.19.2. Сознание и неосознаваемое
- •3.20. Функциональная межполушарная асимметрия
- •Межполушарные различия при зрительном восприятии
- •3.21. Формирование высшей нервной деятельности ребенка
- •3.22. Мышление и речь
- •3.23. Сновидения, гипноз
- •3.24. Трудовая деятельность человека—оператора
- •3.25. Центральная регуляция движений
- •3.25.1. Управление ориентационными движениями и позой
- •3.25.2. Управление локомоцией
- •3.25.3. Организация манипуляторных движений
- •3.25.4. Корковая сенсомоторная интеграция
- •3.25.5. Программирование движений
- •3.25.6. Функциональная структура произвольного движения
- •3.26. Эмоции как компонент целостных поведенческих реакций
- •3.26.1. Биологическая роль эмоций
- •3.26.2. Эмоции и психическая деятельность
- •3.26.3. Вегетативные реакции, сопутствующие эмоциональному состоянию
- •3.26.4. Участие различных структур мозга в формировании эмоциональных состояний
- •3.26.5. Эмоциогенные системы мозга
- •3.26.6. Влияние эмоциональных состояний на научение и память
- •3.26.7. Неврозы
- •3.27. Гематоэнцефалический барьер
- •Рекомендуемая литература
3.26.7. Неврозы
При взаимодействии человека и животных с внешней средой возникают ситуации, характеризующиеся конфликтом между потребностями и возможностями их удовлетворения. Они ведут к формированию состояния напряжения — эмоционального стресса, приспособительное значение которого проявляется в мобилизации защитных сил, направленных на преодоление конфликта. Невозможность его разрешения приводит к формированию длительного застойного эмоционального возбуждения, проявляющегося в нарушениях мотивационно—эмоциональной сферы и в различных соматических заболеваниях.
Эмоциональный стресс может привести к развитию ишемической болезни сердца, гипертензии, язвообразованию, дисфункции эндокринной системы. При этом наблюдаются глубокие изменения баланса нейромедиаторов и нейропептидов в ЦНС. У человека такие нарушения связаны преимущественно с социальными конфликтами. Некоторые из этих проявлений могут быть смоделированы на животных. Так, у вожака стада обезьян, изолированного, но имеющего возможность наблюдать последующие иерархические изменения во взаимоотношениях ранее подчинявшихся ему животных, развивается артериальная гипертензия, а в некоторых случаях и инфаркт миокарда.
Степень устойчивости животных к действию стрессорных факторов различна и может быть установлена в специальных экспериментах. Так, менее устойчивые к стрессу животные отвечают на стимуляцию отрицательных эмоциогенных зон вентромедиального гипоталамуса преимущественно прессорными сосудистыми реакциями, а более устойчивые — прессорно—депрессорными. Снижение эмоционального напряжения и, соответственно, предотвращение висцеральных нарушений достигается стимуляцией «зон награды» или введением фармакологических препаратов, нормализующих баланс медиаторов в ЦНС.
Исследование различных проявлений эмоционального стресса оказалось полезным для разработки проблемы неврозов — группы обратимых функциональных расстройств психогенной природы. В отечественной литературе принято выделять три формы невроза: истерический, навязчивых состояний и неврастению. Возникновение невроза и его форма определяются взаимодействием психотравмирующей ситуации с исходными характеристиками личности. В ряде случаев невротическое состояние развивается на фоне недостаточности структур лимбико—ретикулярного комплекса. Эмоциональные нарушения занимают в симптоматике неврозов одно из ведущих мест.
И. П. Павловым было введено понятие экспериментальные неврозы. — функциональные нарушения (срыв) высшей/нервной деятельности в результате перенапряжения основных нервных процессов. Учение И. П. Павлова об экспериментальных неврозах оказалось плодотворным для понимания ряда сторон патологии психической деятельности у человека. Однако нельзя отождествлять сложную клиническую картину невроза у человека с нарушениями поведения у животных, на которых можно лишь моделировать определенные симптомы заболевания. Тенденция к отождествлению большей части функциональных нарушений поведения животных с экспериментальными неврозами создала положение, которое затрудняет прямое сопоставление клинических и экспериментальных данных. Вместе с тем возможность исследовать у животных отдельные проявления невроза у человека, а также проводить их фармакологический анализ, приносит существенную пользу неврологической клинике.
Основными приемами выработки экспериментального невроза И. П. Павловым и его сотрудниками было создание конфликтной ситуации при столкновении разнонаправленных мотиваций, например, пищевой и оборонительной, или же при необходимости решения трудной задачи (дифференцирование близких по параметрам условных сигналов и т. п.).
Массовое проявление невротических реакций у собак, находившихся в виварии, затопленном во время ленинградского наводнения 1924 г., позволило И. П. Павлову сделать ряд важных обобщающих выводов о закономерностях развития патологии высшей нервной деятельности. Он постулировал зависимость невротизации от силы, подвижности и уравновешенности корковых процессов возбуждения и торможения. В соответствии с ними была предложена классификация темпераментов у человека.
Эксперименты, проведенные на собаках, показали, что неврозы легче возникают у животных слабого и сильного неуравновешенного типов высшей нервной деятельности. Анализируя происхождение истерии, И. П. Павлов рассматривал ее как следствие слабости нервной системы.
Современные методы исследования усложнили эту схему. Оказалось, что при экспериментальном неврозе функциональные изменения возникают прежде всего в лобных отделах новой коры, лимбических структурах и ретикулярной формации среднего мозга. Нарушается баланс нейромедиаторов в ЦНС и в крови, в частности, между катехоламинами и ацетилхолином. Хотя неврозы и рассматривают как функциональные заболевания, выяснилось, что они сопровождаются развитием реактивных и дегенеративных процессов в различных отделах мозга. Показана роль информационных факторов в развитии патологии мотивационно—эмоционального поведения. Большую роль при этом играют нарушения памяти.
Изучение патологии высшей нервной деятельности подтвердило роль обратной связи от соматических и висцеральных систем в поддержании отрицательного эмоционального состояния. Были приведены факты, свидетельствующие в пользу существования эмоциональной памяти («аффективной памяти», «памяти чувств»), на которую впервые обратил внимание в конце прошлого века психиатр С. С. Корсакова, а И. С. Бериташвили выделил ее как особую форму памяти.
Она особенно четко проявляется при неврозах, в основе которых лежат инертные очаги возбуждения (травматические неврозы, патологические влечения — алкоголизм, наркомания).
Эмоциональные условные реакции могут усиливаться или тормозиться внешними раздражителями, преимущественно ситуационными. Так, уже упоминавшиеся вкусовые аверсии могут быть резко ослаблены в привычной обстановке и в полной мере проявиться в непривычной. У человека и животных отрицательные эмоциональные реакции со всем комплексом вегетативных проявлений могут воспроизводиться при столкновении с ситуацией, сопровождавшейся травматизирующими факторами, даже если со времени их воздействия прошло много лет.
Эмоциональное состояние определяется генотипическими характеристиками и условиями, в которых проходило развитие животных. Особо важную роль при этом играют ранние воздействия. Так, изоляция от сверстников или от взрослых особей в раннем онтогенезе повышает неустойчивость к невротизирующим стимулам. Обогащенная или обедненная раздражителями внешняя среда сказывается на морфофункциональном развитии мозга, в частности, его эмоциогенных систем. Эти данные, полученные на животных, позволяют разработать рекомендации для создания условий воспитания детей, начиная с периода новорожденности, способствующих оптимальному развитию их мотивационно—эмоциональной сферы.