Основная функция нервной системы - объединение и регуляция различных физиологических процессов, приспосабливающих организм к изменяющимся условиям внешней Среды. Основной структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка - нейрон, в которой различают тело клетки и отростки: дендриты и аксон. Нервный импульс распространяется всегда в одном направлении; дендрит - тело клетки - аксон - по аксону к иннервируемому органу, как правило, к мышце. В функциональном смысле нейроны можно разделить на две основные группы: афферентные - несущие информацию в нервные центры и эфферентные - несущие информацию от центра к периферии. Тела нервных клеток сосредоточены в центральной нервной системе и нервных узлах - ганглиях. отростки нервных клеток дендриты и аксоны образуют белое вещество центральной нервной системы и периферические нервы. Нервная ткань обладает двумя основными свойствами: возбудимостью и проводимостью. основной функцией является проведение нервного электрического импульса. Скорость проведения импульса зависит от особенностей строения нервного волокна, от наличия миелиновой оболочки. Миели- новая оболочка выполняет функцию питания, защиты и проведения импульса. Скорость проведения импульса в миелинизированных волокнах значительно выше, чем в не миелинизированных и составляют до 120 м/с. Связь между нервными клетками и клетками иннервируемых органов обеспечивается синапсами. Это сложная функциональная система, включающая в себя пресинаптическую, постсинаптическую мембраны, связь с которыми осуществляется посредством медиаторов (адреналина и ацело- тилхолина). Существование межнейронных связей обеспечивает возможность существования сложных структур, позволяющих достаточно автономно регулировать те или иные функции, т. е. существование нервных центров. Нервные центры находятся во взаимосвязи, совокупность нейронных групп контролирующих ту или иную реакцию или комплекс реакций орга-низма, называется функциональной системой. Часть функциональных систем: дыхательная, сердечно-сосудистая, мочевыделительная, формируются ранее, обеспечивая первичную адаптацию организма после рождения, в последующем, формируются другие функциональные системы, затем происходит их развитие и усложнение. Основу деятельности нервной системы составляет рефлекторный принцип. Рефлекс - ответная реакция организма на внешнее и внутреннее раздражение. Осуществляется рефлекс посредством рефлекторной дуги. В рефлекторной дуге различают афферентную часть, т. е. ту, посредством которой воспринимается информация; центральную часть, принимающую информацию к иннервируемым органам. Для приема информации необходимо наличие воспринимающих органов - рецепторов. Для контроля за деятельностью исполнительных органов нужна информация о том, как выполняются команды, насколько выполненное действие соответствует выработанной программе действия. Этот процесс контроля и коррекции выполняемых действий носит название обратной связи исполнительного аппарата с программирующим центром. В итоге формируется кольцевая структура: датчик первичной информации (рецептор) - анализирующий центр - программирующий центр - исполнительный орган - датчик первичной информации. Посредством обратной связи поддерживается постоянство внутренней Среды организма - гомеостаз, обеспечивающий выживание организма (поддержание температуры тела, артериального давления). Этот процесс осуществляется посредством положительной и отрицательной обратной связи. Если значение параметра опускается ниже заданного уровня, то в действие вступает положительная обратная связь, если значение параметра превышает заданное значение, то отрицательная. В итоге происходит колебание значений параметра. Чем меньше размах этих колебаний, тем более совершенной является система регуляции. По сравнению с гуморальной регуляцией, осуществляемой эн- докрильнной системой, нервная регуляция отличается рядом преимуществ - точностью, быстротой проведения сигнала. Гуморальные факторы сравнивают с сигналом, направленным "всем". Нервная регуляция сравнима с сообщением, посланным точно по адресу. нервная система человека условно подразделяется на центральную и 1 Т/» и U U периферическую. К центральной нервной системе относятся головной и спинной мозг. черепные и спиномозговые нервы вместе с комплексом нервных узлов и нервных сплетений составляют периферическую нервную систему. Кроме того, на основании анатомических и функциональных осо-бенностей выделяют соматическую и вегетативную нервные системы. Соматическая ( от слова "сома") иннервирует кости, мышцы, связки, кожу. вегетативная нервная система предназначена для иннервации внутренних органов, кровеносных сосудов, эндокринных желез. Периферическая нервная система состоит из периферических нервов, нервных сплетений, спиномозговых корешков, черепных нервов. Периферические нервы покрыты миелиновой оболочкой. Спинной мозг представляет собой цилиндрический тяж, расположен-ный внутри позвоночного канала. Длина спинного мозга у взрослого 42-46 см. На поперечном срезе можно увидеть серое и белое вещество. Серое вещество - скопление тел нервных клеток. Белое вещество - проводящие пу- ти, которые связывают выше- и нижележащие отделы нервной системы. Серое вещество находится в центре спинного мозга. Белое вещество - по периферии. В сером веществе спинного мозга находятся сегментные центры соматической и вегетативной нервной системы. В спинном мозге наиболее четко выражен сегментарный принцип построения нервной системы, т. е. определенный участок спинного мозга - сегмент, отвечает за регулирование функций на определенном участке тела. Это позволяет в случае болезни точно установить локализацию патологического очага. Так, например, шейный отдел спинного мозга иннервирует шею и руки, грудной отдел спинного мозга - мышцы туловища, поясничный отдел - ноги, крестцовый отдел - органы малого таза - мочевой пузырь, прямую кишку, матку. Спинной мозг находится в спинномозговом канале позвоночника, покрыт оболочками, вокруг него в спинномозговом канале находится специальная жидкость- ликвор, которая обеспечивает функцию амортизации и защиты спинного мозга. Спинной мозг переходит в ствол головного мозга. В стволе мозга находятся ядра черепно-мозговых нервов, жизненно-важные центры - дыхательный и сосудодвигательный (управляющий сердечно-сосудистой системой). В стволе мозга расположена ретикулярная формация - особое образо-вание, регулирующее уровень бодрствования и функциональной активности мозга человека. Ретикулярная формация имеет тесные связи со спинным мозгом, гипоталамусом, зрительным бугром (таламусом) лимбической системой, мозжечково-вестибулярным аппаратом, корой больших полушарий. В стволе мозга находится важное образование (гипоталамус, отвечающий за регуляцию вегетативных функций). Над стволом мозга расположен мозжечок, выполняющий функцию координации движений. Большие полушария мозга: на поверхности больших полушарий находится кора головного мозга, внутри находится белое вещество - проводящие пути, кроме того, внутри больших полушарий расположены подкорковые ядра. Поверхность коры покрыта извилинами и бороздами. наличие борозд и извилин повышает площадь коры, которая составляет около 2 500 см2 ., причем 2/3 находится внутри борозд и 1/3 на видимой поверхности. В больших полушариях различают лобные, теменные, височные, затылочные доли. Деление это условное, так как доли тесно связаны функционально и анатомически. Соединены большие полушария мозга между собой посредством мозолистого тела - мощного пучка нервных волокон, обеспечивающего интегральную деятельность мозга. В функциональном отношении головной мозг может быть разделен на 3 основных блока: Блок обеспечения жизнедеятельности и регуляции сна и бодрствования. В этот блок входят ствол мозга и ретикулярная формация. Блок приема и переработки информации - теменная, затылочная, височные доли. Здесь находятся центры, обеспечивающие прием информации u u и u с» зрительной обонятельный, слуховой, вкусовой, центр общей чувствительности (тактильный, болевой, температурный, чувства давления, веса). 3.Блок выработки программы и осуществления деятельности - лобные доли. среди центров головного мозга выделяют центры первого (проект-ные), второго (проекционно-ассоциативные) и третьего порядка (ассоциативные). В центрах первого порядка осуществляется первичный прием информации и ее анализ. В двигательном центре первого порядка происходит выработка элементарных команд определенным мышечным группам. В центрах второго порядка производится первичный синтез информации. Они, как правило, объединяют в единую функциональную систему центра различных чувствительных модельностей (зрение - слух) и располагаются на границе между протекционными центрами. в центрах третьего порядка производится сложный синтез информации - центр схемы тела (центр речи). Эти центры обеспечивают осуществление высших мозговых функций гнозиса, фазиса (речи) и праксиса - способности к целенаправленному осуществлению функций.

3 ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

 

ВЕХИ ИСТОРИИ

VI в. до н. э. — Пифагор Самосский (Др. Греция) считал мозг средоточием психической деятельности. V—IV вв. до н. э. — Гиппократ (Др. Греция) описал четыре типа темперамента. V—I вв. до н. э. — Демокрит (Др. Греция) и Лукреций (Др. Рим) считали мозг седалищем души. IV в. до н. э. — Аристотель (Др. Греция) создал известный труд по психологии — трактат «О душе».

1012—1024 — Авиценна (Абу Али ибн Сина, Центральная Азия, Иран) в «Каноне врачебной науки» дал описание нервов черепномозговых и спинномозговых, чувствительных и двигательных. Считал мозг местом пребывания душевной силы и источником ее действия.

1637 — Р. Декарт (R. Descartes, Франция) дал первое описание двигательного рефлекса.

1784 — И. Прохаска (J. Prochaska, Чехия) развил представление о рефлексе и предложил этот термин. Описал рефлекторную дугу.

1811 и 1822 — Ч. Белл (Ch. Bell, Великобритания) и Ф. Мажанди (F. Magendie, Франция) открыли порядок распределения чувствительных и двигательных нервных волокон между дорсальными и вентральными корешками спинного мозга (закон Белла—Мажанди).

1832 — М. Голл и И. Мюллер (М. Goll, J. Muller, Германия) изложили учение о рефлексе.

1838 — Т. Шванн (Th. Schwann, Германия) описал строение оболочки нервного волокна (шванновская оболочка).

1856 — Р. Вирхов (R. Virchow, Германия) — открыл нейроглию.

1863 — И. М. Сеченов (Россия) в работе «Рефлексы головного мозга» описал явление центрального торможения и распространил принцип рефлекторной реакции на психическую деятельность и поведение человека.

1865 — О. Дейтерс (О. Deiters, Германия) описал отростки нейронов — аксон и дендриты.

1874 — В. А. Бец (Россия) описал гигантские пирамидные клетки в коре больших полушарий головного мозга, непосредственно управляющие мотонейронами скелетных мышц.

1874 — В. Вундт (W. Wundt, Германия) основал первую лабораторию экспериментальной психологии, ввел психометрию — количественный метод изучения психики.

1885 — П. Эрлих (Р. Ehrlich, Германия) впервые высказал мысль о существовании барьера между кровью и мозгом.

1891 — Г. Вальдейер (Н. Waldeyer, Германия) заявил о применимости клеточной теории к нервной системе и предложил термин «нейрон».

1895 — 3. Фрейд (Z. Freud, Австро—Венгрия) заложил основы психоанализа.

1897 — Ч. Шеррингтон (Ch. Sherrington, Великобритания) ввел понятие «синапс».

1902 — в докладе из лаборатории И. П. Павлова впервые заявлено об открытии условных рефлексов.

1905 — А. Бине и Т. Симон (A. Binet, Th. Simon, Франция) создали первый тест для оценки интеллекта (впоследствии IQ — «коэффициент интеллектуальности»).

1906 — К. Гольджи (С. Golgi, Италия) и С. Рамон—и—Кахаль (S. Ramon у Cajal, Испания) — Нобелевская премия за доказательство клеточного строения нервной системы.

1909 — К. Бродман (К. Brodmann, Германия) описал в коре больших полушарий головного мозга 11 областей, включающих в себя 52 цитоархитектонических поля.

1921 — К. Юнг (К. Jung, Швейцария) в основу типологии характеров положил доминирующую психическую функцию индивида. Ввел понятия об интра— и экстраверсии.

1923 — А. А. Ухтомский (СССР) создал учение о доминанте.

1924 — Р. Магнус и А. Де Клейн (R. Magnus, A. De Kleijn, Нидерланды) ввели понятие о статических и статокинетических рефлексах ствола мозга.

1925 — В. Правдич—Неминский (СССР) зарегистрировал электрические процессы в мозгу животного. 1929 — Л. С. Штерн (СССР) ввела понятие о гистогематических барьерах.

1929 — Г. Бергер (Н. Berger, Германия) зарегистрировал электрические процессы в мозгу человека.

1920—1930—е — Л. С. Выготский (СССР) исследовал развитие мышления и речи.

1932 — Ч. Шеррингтон и Э. Эдриан (Е. Adrian, Великобритания) — Нобелевская премия за открытие роли рецепторов нервов, передачи информации в виде электрических импульсов.

1936 — О. Лёви (О. Loewi, Австрия) и Г. Дейл (Н. Dale, Великобритания) — Нобелевская премия за открытие механизма синаптической передачи.

1937 — Дж. Папес (J. Papez, США) описал функции «круга Папеса», включающего в себя гиппокамп, маммилярное тело, часть таламуса, кору поясной извилины и другие структуры мозга.

1938 — К. Хейманс (С. Heymans, Бельгия) — Нобелевская премия за открытие роли синусного и аортального механизмов в регуляции дыхания.

1930—е — У. Пенфилд (W. Penfield, Канада) обнаружил правильную пространственную проекцию скелетных мышц на двигательную область коры больших полушарий головного мозга.

1938 — Б. Скиннер (В. Skinner, США) предложил камеру для выработки инструментальных рефлексов у крыс (камера Скиннера).

1941 — Н. А. Бернштейн (СССР) в трудах по физиологии движений создал схему рефлекторного кольца.

1943 — Д. Ллойд (D. Lloyd, Великобритания) установил, что рефлекс на растяжение скелетной мышцы является моносинаптическим.

1944 — Г. Мэгун (Н. Magoun, США) установил, что электрическое раздражение ретикулярной формации ствола мозга может либо активировать, либо тормозить двигательные рефлексы.

1944 — Дж. Эрлангер и Г. Гассер (J. Erianger, Н. Gasser, США) — Нобелевская премия за открытие функциональных различий между нервными волокнами различных типов.

1949— В. Хесс (W. Hess, Швейцария)— Нобелевская премия за открытие гипоталамических центров регуляции вегетативных функций.

1950 — У. Пенфилд обнаружил соматотопическую локализацию моторных функций в коре больших полушарий головного мозга.

1952 — П. Маклин (Р. MacLean, США) развил идеи Папеса и ввел понятие «лимбическая система».

1957 — В. Маунткасл (V. Mountcastle, США) показал, что соматосенсорная кора больших полушарий головного мозга организована в элементарные функциональные единицы — колонки.

1957 — Ч. Осгуд (Ch. Osgood, США) разработал метод семантического дифференциала.

1963 — Дж. Эклс (J. Eccles, Австралия), А. Ходжкин (A. Hodgkin, Великобритания) и А. Хаксли (A. Huxley, Великобритания) — Нобелевская премия за открытие ионных механизмов передачи возбуждения по нервному волокну.

1965 — Э. Хеннеман (Е. Henneman, ФРГ) описал законы вовлечения в возбуждение мотонейронов двигательных ядер в зависимости от их размеров и возбудимости.

1960—е — А. Р. Лурия (СССР) применил психологические методы для анализа поражений мозга.

1970 — Б. Кац (В. Katz, Великобритания), У. фон Эйлер (U. v. Euler, Швеция) и Дж. Аксельрод (J. Axelrod, США) — Нобелевская премия за открытие роли норадреналина в синаптической передаче.

1970 — Р. Гранит (R. Granit, Швеция) опубликовал классическую монографию о физиологических механизмах регуляции движений.

1973 — К. фон Фриш (К. v. Frisch, ФРГ), К. Лоренц (К. Lorenz, Австрия) и Н. Тинберген (N. Tinbergen, Великобритания) — Нобелевская премия за создание этологии (науки о поведении).

1975 — Дж. Хьюз и Г. Костерлиц (J. Huges, H. Kosterlitz, Великобритания) обнаружили в мозгу энкефалины — медиаторы опиоидной системы.

1977 — Р. Гиймен и Э. Шалли (R. Guillemin, A. Schally, США) — Нобелевская премия за открытие тиролиберина — первого из рилизинг—факторов гипоталамуса.

1977 — Р. Ялоу ( R. Yalow, США) — Нобелевская премия за развитие методов радиоиммунологического исследования (RIA) пептидных гормонов.

1979 — А. Кормак (A. Cormack, США) и Г. Хаунсфилд (G. Hounsfield, Великобритания) — Нобелевская премия за разработку метода компьютерной томографии.

1981 — Р. Сперри (R. Sperry, США) — Нобелевская премия за открытие функциональной специализации полушарий мозга.

2000 — А. Карлссон (A. Carlsson, Швеция), П. Грингард и Э. Кэндел (Р. Greengard, Е. Kandel, СИТА) — Нобелевская премия за открытия в области передачи сигналов в нервной системе.

 

3.1. Этапы развития нервной системы

Появление многоклеточных организмов явилось первичным стимулом для дифференциации систем связи, которые обеспечивают целостность реакций организма, взаимодействие между его тканями и органами. Это взаимодействие может осуществляться гуморальным путем посредством поступления гормонов и продуктов метаболизма в кровь, лимфу и тканевую жидкость и за счет функции нервной системы, которая обеспечивает быструю передачу возбуждения, адресованного к вполне определенным мишеням.

3.1.1. Нервная система беспозвоночных животных

Нервная система как специализированная система интеграции на пути структурного и функционального развития проходит через несколько этапов, которые у первично— и вторичноротых животных могут характеризоваться чертами параллелизма и филогенетической пластичностью выбора.

Среди беспозвоночных наиболее примитивный тип нервной системы в виде диффузной нервной сети встречается у кишечнополостных (см. рис. 1.2). Их нервная сеть представляет собой скопление мультиполярных и биполярных нейронов, отростки которых могут перекрещиваться, прилегать друг к другу и лишены функциональной дифференциации на аксоны и дендриты. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы и может быть локализована в эктодерме и энтодерме.

Эпидермальные нервные сплетения, напоминающие нервные сети кишечнополостных, могут быть обнаружены и у более высоко организованных беспозвоночных (плоские и кольчатые черви), однако здесь они занимают подчиненное положение по отношению к ЦНС, которая выделяется как самостоятельный отдел.

В качестве примера такой централизации и концентрации нервных элементов можно привести ортогональную (от греч. orthogonios — прямоугольный) нервную систему плоских червей. Ортогон высших турбеллярий представляет собой упорядоченную структуру, которая состоит из ассоциативных и двигательных клеток, формирующих вместе несколько пар продольных тяжей, или стволов, соединенных большим числом поперечных и кольцевых комиссуральных стволов. Концентрация нервных элементов сопровождается их погружением в глубь тела.

Плоские черви являются билатерально симметричными животными с четко выраженной продольной осью тела. Движение свободноживущих форм осуществляется преимущественно в сторону головного конца, где концентрируются рецепторы, сигнализирующие о приближении источника раздражения. К числу таких рецепторов турбеллярий относятся пигментные глазки, обонятельные ямки, статоцист, чувствительные клетки покровов (см. разд. 4.2.1 и 4.5), наличие которых способствует концентрации нервной ткани на переднем конце тела. Этот процесс приводит к формированию головного ганглия, который, по меткому выражению Ч. Шеррингтона, можно рассматривать как ганглиозную надстройку над системами рецепции на расстоянии.

Ганглионизация нервных элементов получает дальнейшее развитие у высших беспозвоночных, кольчатых червей, моллюсков и членистоногих. У большинства кольчатых червей брюшные стволы ганглионизированы таким образом, что в каждом сегменте тела формируется по одной паре ганглиев, соединенных коннективами с другой парой, расположенной в соседнем сегменте.

Ганглии одного сегмента у примитивных аннелид соединены между собой поперечными комиссурами, и это приводит к образованию лестничной нервной системы. В более продвинутых отрядах кольчатых червей наблюдается тенденция к сближению брюшных стволов вплоть до полного слияния ганглиев правой и левой сторон и перехода от лестничной цепочечной нервной системе. Идентичный, цепочечный тип строения нервной системы существует у членистоногих с различной выраженностью концентрации нервных элементов, которая может осуществляться не только за счет слияния соседних ганглиев одного сегмента, но и при слиянии последовательных ганглиев различных сегментов.

Эволюция нервной системы беспозвоночных идет не только по пути концентрации нервных элементов, но и в направлении усложнения структурных взаимоотношений в пределах ганглиев. Не случайно брюшную нервную цепочку сравнивают со спинным мозгом позвоночных животных. Как и в спинном мозгу, в ганглиях обнаруживается поверхностное расположение проводящих путей, дифференциация нейропиля на моторную, чувствительную и ассоциативные области. Это сходство, являющееся примером параллелелизма в эволюции тканевых структур, не исключает, однако, своеобразия анатомической организации. Так, например, расположение туловищного мозга кольчатых червей и членистоногих на брюшной стороне тела обусловило локализацию моторного нейропиля на дорсальной стороне ганглия, а не на вентральной, как это имеет место у позвоночных животных.

Процесс ганглионизации у беспозвоночных может привести к формированию нервной системы разбросанно—узлового типа, которая встречается у моллюсков. В пределах этого многочисленного типа имеются филогенетически примитивные формы с нервной системой, сопоставимой с ортогоном плоских червей (боконервные моллюски), и продвинутые классы (головоногие моллюски), у которых слившиеся ганглии формируют дифференцированный на отделы мозг, защищенный гематоэнцефалическим барьером (см. разд. 3.27).

Прогрессивное развитие мозга у головоногих моллюсков и насекомых создает предпосылку для возникновения своеобразной иерархии командных систем управления поведением. Низший уровень интеграции в сегментарных ганглиях насекомых и в подглоточной массе мозга моллюсков служит основой для автономной деятельности и координации элементарных двигательных актов. В то же время мозг представляет собой следующий, более высокий уровень интеграции, где могут осуществляться межанализаторный синтез и оценка биологической значимости информации. На основе этих процессов формируются нисходящие команды, обеспечивающие вариантность запуска нейронов сегментарных центров. Очевидно, взаимодействие двух уровней интеграции лежит в основе пластичности поведения высших беспозвоночных, включающего врожденные и приобретенные реакции.

В целом, говоря об эволюции нервной системы беспозвоночных, было бы упрощением представлять ее как линейный процесс. Факты, полученные в нейроонтогенетических исследованиях беспозвоночных, позволяют допустить множественное (полигёнетическое) происхождение нервной ткани беспозвоночных. Следовательно, эволюция нервной системы беспозвоночных могла идти широким фронтом от нескольких источников с изначальным многообразием.

На ранних этапах филогенетического развития сформировался второй ствол эволюционного древа, который дал начало иглокожим и хордовым. Основным критерием для выделения типа хордовых является наличие хорды, глоточных жаберных щелей и дорсального нервного тяжа — нервной трубки, представляющей собой производное наружного зародышевого листка эктодермы. Трубчатый тип нервной системы позвоночных по основным принципам организации отличен от ганглионарного, или узлового, типа нервной системы высших беспозвоночных .