
Макрофаги в очагах острого и хронического воспаления
Приходящие в очаг воспаления клетки СМФ претерпевают ряд последовательных морфофункциональных изменений, тесно связанных с их ролью в этом очаге. Вначале в зону воспаления интенсивно мигрируют моноциты крови, которые затем трансформируются в воспалительные или экссудативные макрофаги. Процесс последовательной дифференцировки моноцита в незрелый макрофаг, а последнего- в различные формы зрелых макрофагов возможен как при остром, так и при хроническом воспалении. Трансформация же в эпителиоидные и гигантские многоядерные клетки отмечается в основном в очагах хронического, преимущественно гранулематозного, воспаления.
Следует отметить, что в очаге воспаления в первые часы после начала процесса преобладают экссудативные моноциты, пришедшие из крови. Такие моноциты отличаются от моноцитов, циркулирующих в крови, тем, что их первичные (палочковидные) и вторичные (округлые) гранулы диаметром около 190 нм располагаются по периферии клетки, а не вблизи пластинчатого комплекса. Экссудативные моноциты трансформируются в незрелые макрофаги, которых в очаге воспаления вначале немного, но затем их количество увеличивается.
Зрелые макрофаги представлены двумя основными субпопуляциями: с преимущественно фагоцитарной и преимущественно фагоцитарной секреторной функцией, что проявляется в их ультраструктурных особенностях. Размер фагоцитарных макрофагов 12-20 мкм, на их поверхности много инвагинаций, лакун, пальцевидных отростков, ветвящихся в анастомозирующих друг с другом. Пластинчатый комплекс хорошо выражен, зернистая эндоплазматическая сеть представлена короткими и узкими профилями цистерн. Большинство макрофагальных гранул расположено в области пластинчатого комплекса. Моноцитарных гранул обычно нет, увеличивается количество разных включений. По мере созревания клеток возрастает содержание фагосом и гетерофаголизосом, содержащих фагоцитированный материал, увеличивается также количество везикул и мультивезикулярных телец. Секреторные макрофаги отличаются особенно развитыми зернистой эндоплазматической сетью и пластинчатым комплексом6 аппарат синтеза и секреции значительно преобладает над лизосомно-фагоцитарным аппаратом. Очевидно, что эти макрофаги специализированны на синтез и секрецию разнообразных макрофагальных факторов и ферментов.
Эпителиоидные клетки образуются в очагах гранулематозного воспаления начиная с 7-го дня формирования гранулем и выполняют в основном секреторную функцию. Они имеют полигональную форму, овальное ядро с дисперсным хроматином, двумя или больше ядрышками, большим количеством ядерных пор. В цитоплазме определяются многочисленные цитоплазматические органнелы, включая митохондрии, лизосомы и большие вакуоли, имеется много пузырьков с гомогенным содержимым, в котором заметны плотные включения, по0видимому, остатки фагоцитарных вакуолий. Клеточный центр более объемный, чем в зрелых макрофагов. В цитоплазме заметно повышается плотность филаментов, которые имеют радиальную ориентацию. Диаметр одних филаментов 5-6 нм, других около 10 нм. Для эпителиоидных клеток характерно наличие в области пластинчатого комплекса не только окаймленных, но и гладких везикул с плотным центром, а также большое количество (более 100) крупных гранул диаметром до 340 нм с тонкогранулярным матриксом, более светлым, чем в макрофагальных гранулах, иногда с перигранулярным ореолом. Всегда определяются псевдоподобии в виде тонких удлиненных отростков с повышенным количеством везикул. Для эпителиоидных клеток характерна их агрегация с образованием тесных интердигитарных (межпальцевых) сцеплений по типу застежки «молния».
Существуют два типа эпителиоидных клеток: плазмоцитоидные, которые по структуре ядра и развитию зернистой эндоплазматической сети напоминает плазматические клетки (тип А), и везикулированные (тип В). Клетки первого типа чаще встречаются на ранних стадиях образования гранулем, клетки второго типа в более позднем периоде.
Хотя эпителиоидные клетки по сравнению с макрофагами обладают более низкой фагоцитарной способностью, их бактериальная и секреторная активность эпителиоидной гранулеме выражена сильнее.