Тема 1.2 Строение плодового дерева (органография)
Цель занятия: изучить особенности строения надземной и подземной системы основных пород плодовых растений, особенности морфологии и анатомии вегетативных и плодовых образований семечковых и косточковых пород, особенности морфологии почек.
Материал и оборудования:
1. схемы, плакаты, иллюстрирующие строение надземной и подземной систем плодового дерева;
2. гербарий, материал вегетативных и плодовых образований основных плодовых пород: яблони, груши, вишни и сливы.
Строение надземной части плодового дерева
В процессе многовекового эволюционного развития у плодовых растений создались определенные жизненные (биологические) формы, которые закреплялись и передавались потомству по наследству.
А - надземная часть: 1 – ствол, 2 - корневая шейка, 3 – штамб, 4 -центральный проводник, 5 - ветвь продолжения, 6 - скелетные ветви первого порядка, 7 - ветви второго порядка, 8 - ветви третьего порядка, 9 - обрастающие веточки; Б - корневая система: 1 - стержневой корень, 2 - скелетные корни, 3 - полускелетные корни, 4 - горизонтальные корни, 5 - вертикальные корни, 6 - обрастающие корни (мочки).
Одни растения приобретали форму дерева с наличием одного, хорошо выраженного ствола (яблоня, груша, черешня и др.), другие - кустарника с несколькими стволами одинаковой силы роста (смородина, крыжовник, фундук), третьи - полукустарника с многолетней корневой системой и несколькими стеблями двухлетнего цикла развития (малина, ежевика), четвертые - вьющейся лианы (виноград, лимонник, актинидия), пятые - многолетнего травянистого растения со стелющимися стеблями (земляника, клубника).
Независимо от жизненной формы все плодовые растения имеют три вегетативных органа: корень, стебель и лист. Все остальные части (колючки, усики, почки, шипы) являются видоизмененным стеблем, предназначенным для полового размножения растений, поэтому его называют генеративным органом.
У всех растений различают надземную и корневую системы, имеющие тенденции расти в противоположных направлениях. Место перехода надземной части в корневую систему принято называть корневой шейкой (рис.1).
Надземная система
Надземная система плодового дерева состоит из штамба и кроны, которая представляет собой совокупность центрального проводника и ветвей дерева. Внешний облик растения носит название габитуса. Каждому помологическому сорту или группе сортов свойствен определенный габитус кроны, по которому нередко даже издали можно определить сорт.
Надземная система дерева состоит из следующих частей.
Ствол - центральная ось дерева, начинающаяся от корневой шейки и занимающая более или менее вертикальное положение. Значение ствола у плодовых деревьев трудно переоценить. Он связывает корневую систему с надземной в одно целое как морфологически, так и функционально.
Ствол не только служит механической основой всех надземных органов дерева и обеспечивает лучшее расположение органов ассимиляции, но и регулирует рост боковых ветвей и определяет соподчиненность в росте разветвлений, образующих крону. Благодаря этому он обусловливает формирование кроны дерева как единого гармоничного целого.
Штамб - нижняя часть ствола от корневой шейки до первой скелетной ветви. Высота его с возрастом деревьев не изменяется.
Центральный проводник, или лидер, - верхняя часть ствола, расположенная между штамбом и побегом продолжения.
Побег продолжения - однолетний растущий стебель на верхушке центрального проводника или скелетной ветви.
От центрального проводника отходят ветви первого порядка, на них образуются ветви второго порядка, на них - третьего и так до тех пор, пока ветви не достигнут порядка ветвления, свойственного данной породе или сорту. У яблони насчитывается в зависимости от системы формирования и сортовых особенностей от пяти до семи порядков, у груши - от четырех до шести, у косточковых - от четырех до пяти порядков. В современных промышленных садах у яблони и груши число порядков ограничивают до двух-четырех.
Скелетные (основные) ветви - крупные ветви первого, иногда второго порядков. Они составляют остов (скелет) кроны.
Полускелетные - ветви средней величины (до 1,5 м), отходящие от центрального проводника или скелетных ветвей. Часто тонкие и пониклые.
Обрастающие ветви (побеги) - короткие боковые стебли любого возраста, находящиеся на центральном проводнике, скелетных или полускелетных ветвях.
Корневая шейка - переходная часть от стебля к корню. У сеянцев корневая шейка настоящая, у вегетативно размножаемых растений условная, так как она образуется в любом месте укорененного стебля на уровне верхней границы почвы.
У ягодных кустарников и кустовидно-древесных растений (вишня кустовидная, фундук, смородина и др.) ствола нет.
Надземная система у них состоит из нескольких стволов (стеблей). Ветви, отходящие от них, принято называть ветвями первого порядка, на них образуются ветви второго порядка и т.д.
На центральном проводнике, скелетных и полускелетных ветвях ежегодно образуются облиственные стебли различной длины и формы, которые принято называть годичными приростами. Поскольку они выполняют неодинаковые физиологические функции, их делят на вегетативные и генеративные новообразования.
Вегетативные обрастающие новообразования - это годичные приросты, обеспечивающие увеличение размеров и массы плодовых растений под общим названием рост. Они подразделяются на побеги и ветки.
Побеги - облиственные, растущие стебли в возрасте одного вегетационного периода (за исключением вечнозеленых растений).
Ветки - те же побеги, прекратившие рост с опавшими листьями, а также стебли любого возраста с боковыми ответвлениями.
Побеги, возникшие из концевой верхушечной почки годичной ветки, у основания сохраняют следы (рубцы) опавших годичных чешуй, называемых годичными кольцами. По годичным кольцам определяют возраст многолетней ветви. По длине годичного прироста между двумя годичными кольцами опытные садоводы определяют, насколько были благоприятными для роста погодные условия того вегетационного периода, когда образовался этот побег. В сухое лето они короче, чем во влажное.
Побег состоит из стебля, листьев и почек. На стебле различают узлы и междоузлия. Узлом называют место на стебле, где прикрепляется черешок листа и формируется почка (глазок). Это место обычно несколько утолщено и называется листовой подушечкой. После листопада на подушечке в месте прикрепления черешка листа хорошо заметен листовой рубец. Участок стебля между соседними узлами принято называть междоузлием.
Составной частью побега, кроме стебля, являются листья. Лист состоит из листовой пластинки и черешка, на котором у косточковых пород расположены железки. У основания черешка листа находятся прилистники. В пазухах листовых черешков формируются почки. По времени появления, месту расположения на плодовом растении и функциям вегетативные побеги также имеют разные названия.
Конкуренты - стебли, выросшие ниже побега, или ветки продолжения, близкие к ним по силе роста и направлению.
Летние побеги (преждевременные) - стебли, растущие из верхушечных или боковых почек на побегах или ветках текущего вегетационного периода. Часто встречаются у косточковых пород (особенно у абрикоса, персика, вишни), реже у семечковых.
Побеги восстановления, или регенеративные, возникают в результате нарушения корреляции между корневой и надземной системами. Они образуются из спящих и придаточных почек стеблей и бывают двух типов: волчковые и побеги возобновления.
Волчковые побеги (волчки, жировые, водяные побеги) - вертикальные сильнорослые стебли внутри кроны. Они имеют длинные междоузлия и крупные листья с недоразвитыми почками. В дальнейшем при ослаблении их роста обрезкой они становятся обычно ветвями.
Побеги возобновления возникают из придаточных почек в прикорневой части стеблей. Это, по существу, побеги нулевого порядка ветвления. Они чаще встречаются у ягодных кустарников, возникают регулярно и заменяют старые отмирающие ветви.
Корнепорослевые побеги (отпрыски) формируются из придаточных почек корней, что отличает их от побегов возобновления. Характерны для ягодных, косточковых и субтропических пород.
Побег замещения - однолетний растущий стебель на генеративной ветке (плодухе).
Колючки - видоизмененные побеги, расположенные чаще в пазухах листьев и реже по краям листьев. Характерны для диких форм груши, яблони и абрикоса.
Шипы - многоклеточные выросты из одревесневших клеток (крыжовник) или клеток эпидермиса (малина).
Генеративные обрастающие новообразования - это стебли разного возраста, размера, формы, различные по морфологическим признакам и функциям, имеют генеративные (плодовые) и вегетативные почки. Генеративные почки у косточковых пород формируются в пазухах листьев по длине побегов, у семечковых - чаще на верхушках. Основная функция этих новообразований - формировать плоды и семена для воспроизводства потомства.
Корневая система
Функции корневой системы многосторонни: придания растениям устойчивого положения в почве, снабжение различных органов водой и растворенными в ней минеральными веществами, обеспечение активных корней органическими соединениями, синтезируемыми листьями, быть хранилищем запасных питательных веществ в период относительного покоя, а у некоторых растений (вишни, айвы, фундука, малины и др.) служить целям размножения. В корнях образуются сложные органические соединения (сахара, аминокислоты), часть из которых выделяется в почву, способствуя накоплению вокруг корней микроорганизмов, которые вместе с выделяемыми веществами растворяют и переводят труднодоступные для растений питательные вещества в легкоусвояемые.
Однако, было бы ошибкой рассматривать функцию корневой системы в отрыве от надземной части. Например, доставка воды к точкам роста зависит не только от всасывающей силы корней, но и от способности почвы отдавать воду, от проводящей способности растений и транспирации листьев. Нельзя правильно понимать вопросы снабжения надземной части водой, если упускать из виду, хотя бы, один из этих факторов. Но в целях успешного запоминания морфологии корневой системы изучать ее лучше в отрыве от надземной части.
Корневые системы по происхождению делят на два типа: семенные и вегетативные. Семенные корневые системы имеют растения, выросшие из семян или привитые на семенные подвои. Они образуются из первичных корешков зародыша семени и отличаются наличием главного корня, который нередко у древесных растений бывает стержневым (груша, черешня, орех грецкий и др.). Стержневой корень проникает в почву и обеспечивает растение водой в период засушливой погоды.
Вегетативные (придаточные или адвентивные) корневые системы бывают у растений, выросших из укорененных черенков (смородина), корневых отпрысков (малина, вишня) или привитых на отводочные подвои (айву, дусены и парадизку). В этом случае корни возникают из корневых зачатков перицикла стеблей или корней и называются придаточными.
Корни различают по толщине, длине, разветвленности и по характеру размещения в почве. В последнем случае корни бывают горизонтального, наклонного и вертикального направления.
Корни горизонтального направления расположены примерно параллельно поверхности почвы с отклонением от вертикали на 70-900. Глубина их залегания зависит от породы, подвоя, сорта, почвы и влагообеспеченности. У вишни, сливы, персика и абрикоса они залегают в почве мельче, чем у яблони, груши, черешни, грецкого ореха и др., а у земляники, малины, смородины и крыжовника мельче, чем у косточковых пород. В поверхностных слоях почвы активно протекают микробиологические процессы, что обусловливает накопление нужных для растения питательных веществ.
Корни наклонного направления растут с отклонением от вертикали на 30-700. Они проникают в более глубокие почвенные слои, охватывают большие объемы почвы и обеспечивают растения водой и элементами питания.
Корни вертикального направления могут быть любого происхождения и возраста, расположены в почвогрунте отвесно с отклонением от вертикали до 300. Они придают растениям механическую устойчивость и поглощают воду и элементы питания из нижних слоев почвы и подпочвы. Глубина их проникновения у семечковых 6-10 м и более, у косточковых – 3-6 и ягодных культур -1-2 м.
Корни по толщине, длине и разветвленности делят на следующие типы: скелетные – самые длинные и толстые (до 10 см в диаметре) корни нулевого и первого порядков ветвления; полускелетные – короче и тоньше первых, обычно это корни второго и третьего порядков ветвления; обрастающие – тонкие (до 1-3 мм) и короткие (от долей миллиметра до нескольких сантиметров), чаще четвертого и последующих порядков ветвления. Их называют еще мочками, нередко это проводящие, но в массе поглощающие корни. Основная их часть у древесных плодовых растений расположена в слое почвы от 10 до 100 см, у ягодных - до 20-30 см.
Обрастающие корни делят на следующие типы.
Ростовые, или осевые, обеспечивают продвижение корней в новые участки почвы и поглощение воды и растворенных в ней веществ. Они первичного строения, белого цвета, длинные и более толстые, чем всасывающие корни, возникающие на них. Ростовые корни на конце имеют корневой чехлик, прикрывающий точку роста (конус нарастания), за которой следует зона роста, а затем зона поглощения (всасывания), где имеется очень много корневых волосков, образующихся из клеток эпидермиса. Корневые волоски увеличивают поглощающую поверхность корневой системы плодовых растений в 2-10 раз. Ростовые корни со временем переходят во вторичное строение и становятся проводящими.
Поглощающие корни (всасывающие) - первичного строения, белого или светло-желтого цвета, прозрачные, хрупкие и мелкие (от 0,1 до 4 мм длиной и 0,3-3,0 мм толщиной). Поглощают из почвы воду и минеральные вещества и отличаются высокой физиологической активностью. Они самые многочисленные (от десятков тысяч до миллионов) и недолговечные (живут от нескольких дней до нескольких недель). Отмирают, не переходя во вторичное строение. На них образуется микориза - это почвенные грибы, очень полезные для растений.
Переходные корни являются частью всасывающих или реже ростовых корней, сохранивших первичное строение, но изменивших окраску от светло-серой до буровато-фиолетовой. Первые из них отмирают, а вторые переходят во вторичное строение и становятся проводящими корнями.
Проводящие корни отличаются от прочих окраской (красной, желтой, коричневой), имеют вторичное строение. Они проводят воду и растворенные в ней элементы питания. Бывают разной толщины (от 3 мм до 10 см) и длины (от 1,5 см до 10,0 м), превращаются в скелетные и полускелетные. Служат вместилищем запасных питательных веществ, придают растениям устойчивое положение в почве и являются местом синтеза многих соединений.
Органы плодоношения семечковых пород
У семечковых пород различают кольчатки, копьеца, прутики, плодушки и плодухи (рис. 2).
Кольчатки – однолетние ветки длиной до 5 см без выраженных междоузлий, с кольцеобразно расположенными рубцами, имеют верхушечную хорошо развитую почку и зачатки боковых почек.
Копьеца – однолетние ветки длиной от 5 до 15 см с короткими междоузлиями, иногда с генеративной верхушечной почкой. Копьеца могут заканчиваться колючкой, сбоку нее почка. Они расположены под прямым углом к ветке.
Прутики – ветки длиной свыше 15 см с верхушечной генеративной почкой. Обычно они имеют изгиб к низу или в сторону. У некоторых сортов яблони и груши генеративные почки формируются не только на концах побегов, но и в пазухах верхних боковых листьев.
Плодушки (сложные кольчатки) – однажды отплодоносившие кольчатки, копьецо и прутик с ярко выраженной плодоносной сумкой.
Плодоносные сумки – утолщенная часть плодушки (сложной кольчатки) с одним или несколькими следами от опавших цветоножек или плодоножек. Особенно крупными они бывают у груши и у некоторых сортов яблони.
Возраст плодушки может быть от 2 до 6 лет.
Рис. 2. Генеративные обрастающие новообразования
яблони (а) и груши (б):
1 - кольчатки; 2 - плодухи (сложные кольчатки); 3 - копьеца; 4 - плодовые прутики.
Плодухи – сильно разветвленные и многолетние плодушки старше 6 лет. Они могут функционировать до 20 лет, но самые качественные плоды дают до 6-8-летнего возраста.
На плодоносных сумках ниже места прикрепления плодов могут возникать один-два побега замещения. Эти побеги бывают типа кольчаток, копьец, прутиков, реже вегетативных побегов. Тип побега замещения зависит от агротехники и природно-сортовых особенностей. У косточковых пород вегетативные обрастающие новообразования сходны с такими же образованиями семечковых пород, однако генеративные побеги и ветки имеют свои морфологические особенности и называются смешанными ветками, плодоносными, букетными, шпорцами.
Смешанные ветки – годичные стебли, по всей длине которых вперемешку расположены генеративные и вегетативные почки.
Верхушечная почка всегда ростовая. Это довольно длинные (свыше 20 см) образования, свойственные всем косточковым. У некоторых пород (персик, абрикос, вишня и др.) и сортов на них размещается значительная, часто преобладающая, часть урожая.
Плодоносные ветки – годичные стебли, имеющие по всей длине только генеративные почки, а на конце – вегетативную. Их длина 10-40 см. Характерны для персика, некоторых сортов вишни, алычи.
Букетные ветки – укороченные плодоносные образования длиной 0,5-5,0 см (до 10 см) с размещенными на вершине группами почек, из которых боковые генеративные, а концевая – вегетативная. Букетные ветки свойственны черешне, вишне, сливе уссурийской, алыче, миндалю, персику, некоторым сортам абрикоса и сливы. Продолжительность их жизни 3-6 лет и более.
Шпорцы – короткие (до 15 см) и обрастающие ветки, сбоку которых размещены одна или несколько генеративных почек, а на конце вегетативная. Нередко шпорцы заканчиваются колючкой. Характерны для сливы, алычи, персика и некоторых сортов абрикоса.
Органы плодоношения косточковых пород
У косточковых культур обрастающие веточки могут быть следующих видов (рис. 3, 4).
Букетные веточки – это одно- или многолетние обрастающие веточки с сильно сближенными 5-12 почками, из которых одна центральная почка вегетативная, а остальные – генеративные.
Шпорцы – обрастающие веточки длиной от 0,5 до 10,0 см. Верхушечная почка вегетативная, а боковые – генеративные.
Генеративная ветка – однолетняя обрастающая ветка длиной до 20 см, на которой все боковые почки генеративные, а верхушечная – вегетативная.
Смешанная ветка – годичный прирост длиной более 20 см, у которого верхушечная почка всегда вегетативная, а боковые - вегетативные и ге-
неративные.
Риc. 3. Плодоносные образования косточковых культур:
1 - генеративные почки; 2 - групповые почки; 3 - букетные веточки;
4 – шпорцы.
У кустарников надземная часть представлена ветвями различного возраста и различной степени ветвления. В кусте выделяют однолетние побеги, ежегодно формирующиеся на корневище и обеспечивающие возобновление куста. Эти побеги так и называют побеги возобновления или нулевые побеги.
Рис. 4. Плодоносные образования косточковых культур:
1 - смешанная ветка (плодоношение); 2 - то же (после плодоношения)
При ветвлении на них формируются ветви 1 и 2 порядков и обрастающие веточки. В зависимости от культуры обрастающие веточки у кустарников могут быть следующих видов: кольчатки, плодушки, букетные веточки.
Почки плодовых растений (общие сведения)
Почкой называется зачаточный побег или его модификации, находящиеся в состоянии относительного покоя.
Почки плодовых растений различаются между собой по строению и функциям, по местоположению на стебле, по времени прорастания.
По строению и функциям почки плодовых растений бывают вегетативными и генеративными.
Вегетативная почка представляет собой укороченный побег с зачаточными листочками, которые прикрывают верхушечную меристему - конус нарастания.
На продольном разрезе конуса нарастания во время формирования почки всегда видны два зачаточных бугорка, расположенных один против другого: один более крупный, другой помельче. За ними по бокам конуса отходят более развитые зачатки листьев.
Листовые зачатки в почке растут своими верхушками, загибаясь все время к оси, а затем заходят в промежутки между двумя листьями противоположной стороны, налегая друг на друга. Ниже, расположенные по оси, зачатки листьев, как более старые по возрасту, являются наиболее крупными и целиком облегают почку. Наружные, кроющие листочки (чешуи), более развиты, водонепроницаемы и предохраняют почку от воздействия неблагоприятных факторов внешней среды.
Точка роста конуса нарастания после образования того или иного количества листовых зачатков останавливается в своем развитии и переходит в состояние относительного покоя до начала прорастания почек, обусловленного определенным комплексом внутренних и внешних факторов.
По времени прорастания вегетативные почки бывают нормальными, скороспелыми, спящими.
Нормальные почки прорастают и дают новообразования на следующий год после формирования.
Скороспелые почки прорастают в год формирования и образуют летние (преждевременные) побеги.
Спящие почки закладываются в пазухе листьев и у основания побегов. Они слабо развиты, поэтому малозаметны или не видны вообще. Долгое время остаются в состоянии покоя и растут слабо по мере утолщения ветвей. У семечковых пород они более долговечны (живут десятки лет), у косточковых - менее долговечны, особенно у вишни. Пробуждаются в случаях удаления большой части почек или побегов и ветвей при обрезке, при различных повреждениях (термических, механических) или после усыхания ветвей и обрастающих веток в результате естественного старения дерева.
По силе роста образовавшихся побегов вегетативные почки подразделяют на листовые и ростовые. Из ростовых почек образуются хорошо развитые побеги, а из листовых - укороченные побеги с розеткой листьев. Такое деление условно, так как почка представляет собой укороченный побег, а дальнейший рост его определяется условиями жизнедеятельности.
Генеративные (цветковые) почки содержат зачатки репродуктивных органов – цветков с их внутренними и наружными частями, а у ряда пород и вегетативных органов – листьев, ростовых почек.
По своему строению генеративные почки бывают простые и смешанные.
Простые генеративные почки имеют хорошо развитые зачатки цветков. Ростовые части рудиментарные и не развивают настоящих листьев. Они свойственны косточковым породам (вишня, черешня, слива, абрикос, персик), орехоплодным (мужские цветки грецкого ореха, пекана, фундука), ягодным (красная смородина), цитрусовым (лимон). В связи с отсутствием вегетативных зачатков после цветения и плодоношения на месте простой генеративной почки остаются лишь плодовые рубцы, т.е. ветвь оголяется.
Смешанные генеративные почки имеют полноценные зачатки цветков, соцветий, листьев и пазушных вегетативных почек. Из одной такой почки образуются генеративные органы, листья, побеги. Они свойственны семечковым породам (яблоня, груша, айва, боярышник, ирга), орехоплодным (каштан, фисташка), ягодным (черная смородина, крыжовник, ежевика, клюква).
В отдельные годы смешанные генеративные почки могут образо-
ваться у косточковых пород, а простые - у семечковых, но это наблюдается очень редко.
На побегах плодовых растений почки, как правило, формируются в пазухах листьев, поэтому они называются пазушными. Пазушные почки, заложившиеся в год роста побега, называются еще глазками.
В зависимости положения на побеге почки бывают верхушечными и боковыми.
В пазухе листа в большинстве случаев образуется не одна, а две-три почки, из которых одна хорошо развита (центральная), а две слаборазвиты (замещающие), которые трогаются в рост после гибели основной.
По количеству на одном узле почки могут быть одиночные и групповые. Групповое размещение почек характерно для косточковых пород (вишни, черешни, абрикоса, персика и некоторых сортов сливы).
По длине побега наиболее развитые пазушные почки расположены у семечковых пород посередине побега, у смородины и крыжовника – в нижней части, у малины – у основания побегов. Эта особенность получила название разнокачественности почек.
Почки, сформировавшиеся вне пазух листьев, называются придаточными или адвентивными. Они представляют собой мало или совсем не-дифференцированные зачатки почек, образовавшиеся вне пазух листьев на любом органе (на побегах, на корнях). Чаще всего придаточные почки образуются у основания побегов, т.е. у кольца. Эти почки, как правило, трогаются в рост при воздействии тех же факторов, которые влияют на пробуждение спящих почек, из них образуются новые органы при вегетативном размножении растений черенками (смородина, крыжовник), отводками (слаборослые подвои). Из придаточных почек на корнях образуются побеги при размножении растений корневыми черенками (слаборослые подвои) и корневой порослью (слива, вишня, черешня).
Вопросы для самоконтроля:
1. Строение надземной части плодового дерева.
2. Строение подземной части плодового дерева.
3. Назвать органы плодоношения семечковых культур.
4. Назвать органы плодоношения косточковых культур.
5. Перечислить функции, выполняемые почками у плодовых культур.