Средний мозг

Средний мозг связывает два передних и два задних отдела мозга. В крыше среднего мозга – четверохолмии – находятся центры зрительных (верхняя пара бугорков) и слуховых (нижняя пара бугорков) рефлексов. В вентральной части среднего мозга расположены многочисленные центры и ядра, например, красное ядро, заставляющее голову и верхнюю часть туловища откидываться назад.

Задний мозг

Вентральная область заднего моста образует варолиев мост, через который проходят восходящие и нисходящие пути, а дорсальная – мозжечок. Мозжечок играет основную роль в поддержании равновесия тела и координации движений.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг является самым задним участком головного мозга, непосредственным продолжением спинного мозга. На дорсальной стороне расположено заднее сосудистое сплетение. В продолговатом мозге находятся ядра нервов, принимающих информацию от вкусовых и слуховых рецепторов, органов равновесия и внутренних органов, а также ядра, являющиеся эфферентными (двигательными) центрами для внутренних органов, мышц языка и гортани. Некоторые ядра участвуют в механизмах дыхания и кровообращения.

Возможны и другие деления головного мозга. На основании ряда признаков Мак-Лин предложил модель иерархической организации головного мозга (рис. 7–8). Мозг разделяется на три отдела: древний мозг рептилий, старый мозг млекопитающих и новый мозг млекопитающих.

Рис. 7–8. Модель Мак-Лина разделения мозга на три основных отдела: древний мозг рептилий, старый мозг млекопитающих и новый мозг млекопитающих

Древний мозг рептилий (пресмыкающихся) состоит из ствола мозга, промежуточного мозга и базальных ганглиев. Древний мозг контролирует преимущественно врожденные инстинкты, имеющие большое значение для выживания.

К старому мозгу млекопитающих относятся структуры лимбической системы. Формирование этого отдела мозга, согласно Мак-Лину, было первым этапом на пути к возникновению сознания. К нему поступает большое количество информации от внутренних органов. В нем содержатся структуры, отвечающие за видоспецифическое поведение млекопитающих.

Новый мозг млекопитающих образован неокортексом (от греч. néos – новый и cortex – кора). В этом отделе преимущественно на подсознательном уровне обрабатываются сигналы от внутренних органов. Здесь происходит пространственно-временной анализ информации из окружающей среды и построение концепций поведенческих действий. Этот отдел отвечает за прогнозирование и вносит изменения в традиционные программы поведения, заложенные в старом мозгу млекопитающих.

7.4.3. Кора головного мозга

Корой головного мозга называется поверхностный слой больших полушарий, толщиной около 5 мм, состоящий из серого вещества. Кора представляет собой многослойную нейронную ткань со множеством складок, называемых извилинами, что значительно увеличивает общую площадь поверхности коркового вещества. В состав коры головного мозга входит 10⁹÷10¹⁰ нейронов и множество глиальных клеток (нейроглии или просто глии; от нейро… и греч. glía – клей). Клетки нейроглии в 3-4 раза меньше нейронов. Число их с возрастом увеличивается, так как они, в отличие от нейронов, сохраняют способность к делению. Глиальные клетки – это вспомогательные клетки нервной ткани, заполняющие пространство между нейронами и окружающими их капиллярами. Основные функции нейроглии: опорная, разграничительная, трофическая (от греч. trophḗ – пища, питание), барьерная (осуществляет гемато-энцефалический барьер, отделяя нейроны от капилляров), секреторная.

Под корой головного мозга расположено белое вещество, которое состоит из множества нервных волокон, покрытых миелиновыми оболочками. Часть волокон идет от клеток коры к ядрам головного мозга и серому веществу спинного мозга. Другая часть идет в обратном направлении – от органов зрения, слуха, обоняния, вкуса к нервным клеткам коры, ответственным за прием и расшифровку информации, поступающей из внешней и внутренней среды организма.

Функционально в коре выделяют области трех типов: сенсорные зоны, ассоциативные зоны и двигательные зоны. Сенсорные (от лат. sensus – восприятие, ощущение) зоны получают импульсы от рецепторов. Ассоциативные (от лат. associatio – соединение) зоны (например, зрительная, слуховая, речевая ассоциативные зоны) связывают вновь поступающую сенсорную информацию с полученной ранее и хранящейся в блоках памяти, сопоставляют информацию, получаемую от разных рецепторов. Здесь же сенсорные сигналы интерпретируются, осмысливаются и используются для подбора и выработки ответа с учетом прошлого опыта. Таким образом, ассоциативные зоны участвуют в процессах запоминания, научения, мышления, а результат их деятельности можно назвать интеллектом. Двигательные зоны – это «выходные» области коры, они посылают импульсы по нисходящим путям из белого вещества больших полушарий к эффекторам. Многие двигательные импульсы идут в спинной мозг через два больших пирамидных (кортикоспинальных) тракта. В продолговатом мозгу все пути перекрещиваются, так что импульсы идущие от коры левого полушария иннервируют правую половину тела и наоборот.

Благодаря взаимосвязи этих зон кора контролирует все произвольные и ряд непроизвольных форм деятельности, включая память, научение, сознание и логическое мышление.

Более 90% коры головного мозга имеет шестислойное строение. Такая кора у млекопитающих называется неокортексом (новой корой) или изокортексом (изо – от греч. isos – равный, одинаковый), в связи с ее однородным строением. В некоторых слоях различают два или более вторичных слоев. С поверхности вглубь изокортекса можно выделить следующие слои (рис. 7–9).

Рис. 7–9. Упрощенная схема нейронов, афферентных и эфферентных связей в различных слоях (I–VI) коры. Пояснения в тексте

I. Молекулярный (плексиформный, от лат. plexus – сплетение). В этом слое множество волокон, образующих густое параллельное поверхности сплетение, но мало клеток.

II. Наружный зернистый (наружный гранулярный). В слое густо расположены мелкие нейроны различной формы (например, малые пирамидные клетки). Нервные волокна ориентированы параллельно поверхности коры.

III. Наружный пирамидный. Слой состоит в основном из пирамидных нейронов средней величины.

IV. Внутренний зернистый (внутренний гранулярный). В нем рыхло расположены мелкие нейроны (звездчатые клетки), между которыми проходят параллельные поверхности коры пучки волокон.

V. Внутренний пирамидный. В основном он состоит из средних и крупных пирамидных клеток, самые крупные из которых – гигантские пирамидные клетки Беца. Длинные дендриты крупных клеток простираются вплоть до молекулярного слоя.

VI. Слой веретеновидных (фузиформных, от лат. fusio – сплавление) клеток. Содержит преимущественно веретеновидные нейроны. Глубинная часть этого слоя переходит в белое вещество головного мозга.

В коре содержится огромное количество разнообразных нейронов (обобщенная схема приведена на рисунке (д)), из которых по форме тел можно выделить два основных типа – пирамидные и звездчатые. Локализация и форма основных типов корковых нейронов показана на рис.7-9 а. Аксоны (от греч. áxōn – ось, отросток нервной клетки, проводящий нервные импульсы) пирамидных клеток выходят из коры и заканчиваются в других корковых или иных структурах (г). Звездчатые клетки относятся к корковым интернейронам, поскольку их аксоны оканчиваются в коре.

В слое I расположены, главным образом, дендриты пирамидных клеток и аксоны звездчатых клеток, проходящие параллельно поверхности и обеспечивающие местные внутрикорковые связи между нейронами.

В слои II и III в качестве афферентов входят аксоны из других областей, а аксоны мелких пирамидных клеток, расположенных в этих слоях, посылают свои аксоны в другие области коры. Таким образом, эти слои обеспечивают межкорковую передачу информации. Ассоциативные (б1) и комиссуральные (от лат.comitto – соединяю) волокна (б2) осуществляют кортико-кортикальные связи (б, д2).

Главный вход в слой IV осуществляют специфические афференты от таламуса, оканчивающиеся на многих звездчатых клетках (иногда также на пирамидных). Таламо-кортикальные (в1, д1) и кортико-таламические (в2) связи схематично изображены на рис.7–9 в. Часть таломо-кортикальных волокон (неспецифических) оканчиваются в слоях I и II.

Особенно крупные пирамидные нейроны расположены в слое V. В двигательной коре они имеют специфическое название – гигантские клетки Беца (г). Аксоны пирамидных клеток проходят к нижележащим структурам (базальным ганглиям), стволу мозга и спинному мозгу (г). Они образуют нисходящий пирамидный (кортико-спинальный) тракт, обеспечивая передачу информации к другим отделам мозга.

Передачу информации от коры к таламусу осуществляют нейроны VI слоя. Таким образом, слои IV и VI обеспечивают таломо-кортикальный (в1, д1) и кортико-таламический (в2) потоки информации.

Таким образом, цепочка элементов, обрабатывающих какой-то вид информации располагается, в основном, перпендикулярно поверхности коры.