7.3.3. Рецепторы

При поступлении нервного импульса медиаторы выделяются в синаптическую щель и избирательно связываются со специфическим рецептором (от лат. receptor – принимающий) на постсинаптической мембране другого нейрона или мышечной клетки (рис. 7–4). Рецепторы – это интегральные мембранные белки, которые связывают вещества на внешней стороне мембраны и за счет изменения пространственной структуры генерируют новый сигнал на внутренней стороне мембраны. Имеются различные типы рецепторов, которые используют различные сигнальные пути (рис. 7–4).

К рецепторам первого типа (I) относятся белки-ферменты, имеющие одну полипептидную цепь, пронизывающую мембрану, например, рецепторы инсулина. При связывании сигнального вещества происходит фосфорилирование самого фермента (рецептора) и его активация, а также фосфорилирование тирозина, который связывается со вспомогательным белком-переносчиком, передающим сигнал внутриклеточным протеинкиназам, катализирующим, в свою очередь, перенос фосфатных групп от молекул АТФ на различные субстраты.

Рецепторы II типа, например, мышечные никотиновые холинактивируемые рецепторы или глициновые рецепторы являются ионным каналами, активируемыми определенными лигандами,. Связывание лиганда такими рецепторами ведет к открыванию каналов для ионов Na⁺, K⁺, Cl^–. Так ацетилхолин активирует Na⁺- и K⁺-каналы, а γ-аминомасляная кислота – Cl^–-канал.

Но чаще всего встречаются рецепторы третьего типа (III), которые опосредованно (с помощью белков) управляют ионными каналами. Полипептидная цепь таких белковых рецепторов несколько раз пронизывает мембрану. Полипетидная цепь рецептора, изображенного на рис. 7–4 представляет собой семь трансмембранных α-спиралей. Рецептор сопряжен с ГТФ-связывающими белками (G-белками), которые активируют ионный канал или индуцируют синтез веществ-посредников (вторичных мессенджеров, от англ. mesenger – посредник).

Рис. 7–4. Три типа рецепторов, связывающих сигнальное вещество на внешней стороне мембраны.

Нейромедиаторы – короткоживущие вещества локального действия.

Другим химическим сигнальным веществом нервных клеток служат нейрогормоны, которые являются долгоживущими веществами (пептидные и белковые) дальнего действия. Нейрогормоны непосредственно поступают в кровь (см. рис. 7–2). Следует отметить, что граница между нейромедиаторами и нейрогормонами достаточно условна, так как большинство медиаторов одновременно действуют как гормоны. Таким образом, определенные участки центральной нервной системы способны выполнять эндокринную (гормональную) функцию.

§7.4. Центральная нервная система

7.4.1. Спинной мозг

На рис. 7–5 а,1 изображен позвоночный столб человека. Римскими цифрами обозначены его отделы: I – шейный, II – грудной, III – поясничный, IV – крестцовый, V – копчиковый. Спинной мозг с отходящими от него корешками спинномозговых нервов спинномозговыми нервными узлами (рис. 7–5 а,2) представляет собой тяж, длиной в среднем ~45 см. Он находится в позвоночном канале и состоит из 31–33 сегментов: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, и 1–3 копчиковых. Каждому сегменту соответствует пара спинномозговых нервов.

Шейные сегменты иннервируют кожу и мышцы шеи и верхних конечностей; грудные – кожу и мышцы туловища; поясничные, крестцовые и копчиковые – кожу и мышцы нижних конечностей, мочевой пузырь, прямую кишку и половые органы. Нижний отдел спинного мозга заканчивается на уровне I-го поясничного позвонка, то есть спинной мозг «короче» позвоночного канала, и поэтому нервные корешки, выйдя из спинного мозга, опускаются вниз по позвоночному каналу до «своего» позвонка. Ниже I-го поясничного позвонка позвоночный канал содержит только нервные корешки от нижних 10 сегментов, которые образуют, так называемый, «конский хвост».

Поперечный срез спинного мозга схематично представлен на рис 7–6.

Серое вещество (2), контур которого по форме напоминает силуэт бабочки, образовано скоплениями нервных клеток (двигательных, вегетативных и промежуточных). Передние рога (4) содержат в основном двигательные нервные клетки, отростки которых доходят до скелетных мышц. В задних рогах (3) находятся вставочные нервные клетки, принимающие информацию от рецепторов кожи и слизистых оболочек. В средней части между передними и задними рогами находятся, так называемые интернейроны, выполняющие посредническую роль.

Белое вещество (1) составляют нервные волокна, идущие вдоль спинного мозга, которые называются трактами или проводящими путями. Эти нервные волокна покрыты жироподобной изолирующей миелиновой оболочкой, придающей им белый цвет. Миелин – мягкое вещество, состоящее главным образом из липопротеидов. От спинного мозга отходит 31 пара сегментарных спинномозговых нервов, каждая из которых при выходе из спинного мозга разделяется на вентральные (от лат. venter – брюшной), то есть передние корешки и дорсальные (от лат. dorsum – спиной), то есть задние корешки.

а

б

Рис. 7–5. а – позвоночный столб человека (1). Римскими цифрами обозначены отделы: I – шейный, II – грудной, III – поясничный, IV – крестцовый, V – копчиковый. а – спинной мозг с отходящими от него корешками спинномозговых нервов (2). Вверху видна часть головного мозга, ниже идет шейный отдел, далее грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый отделы спинного мозга. б – схематическое изображение вегетативной нервной системы человека: 1 и 2 – корковые и подкорковые центры (связи между ними и образованиями спинного мозга обозначены штрихами), 3 – глазодвигательный нерв, 4 – лицевой нерв, 5 – языкоглоточный, 6 – блуждающий нерв, 7 – верхний шейный симпатический узел, 8 – звездчатый узел, 9 – узлы (ганглии) симпатического ствола, 10 – симпатические нервные волокна (вегетативные ветви) спинномозговых нервов, 11 – чревное (солнечное) сплетение, 12 – верхний брыжеечный узел, 13 – нижний брыжеечный узел, 14 – подчревное сплетение, 15 – крестцовое парасимпатическое ядро спинного мозга, 16 – тазовый внутренностный нерв, 17 – подчревный нерв

Существует три основных вида проводящих путей. Нисходящие пути идут от различных отделов головного мозга к двигательным нейронам переднего рога спинного мозга и частично к интернейронам. Восходящие пути несут информацию в головной мозг от нервных клеток заднего рога и спинномозговых нервных узлов. Межсегментарные пути соединяют различные уровни спинного мозга между собой.

Рис. 7–6. Схема поперечного разреза спинного мозга: 1 – белое вещество, 2 – серое вещество, имеющее Н-образную форму, 3- задние рога, 4- передние рога, 5 – центральный канал, 6 – передняя срединная щель.

Без резкой границы верхняя часть спинного мозга в основании черепа переходит в ствол головного мозга (рис. 7–5 а,2). Головной и спинной мозг со всех сторон окружены спинномозговой (цереброспинальной) жидкостью. Спинномозговая жидкость по составу близка к лимфе. Она заполняет у человека и позвоночных полости спинного и головного мозга. Спинной и головной мозг как бы плавают в ней, что предохраняет их от травмирования.