Пассивный транспорт через мембранные каналы

Диффузия через трансмембранные каналы осуществляется двумя способами.

• Непосредственно через каналы при соответствии диаметров диффундирующих частиц и трансмембранных каналов. При этом каждый трансмембранный белок обеспечивает транспорт определенных молекул и ионов.

• При помощи специальных белков – переносчиков, специфически связывающихся с молекулами транспортируемого вещества и переносящих их через мембрану. Этот процесс называется «облегченной» диффузией (рис. 6–6).

Благодаря каналам, образованным транспортными белками, погруженными в мембрану, плазматическая мембрана становится проницаемой для многих ионов, сахаров, аминокислот и нуклеотидов. Например, существуют натриевые, калиевые и кальциевые каналы диаметром менее 1нм, заполненные водой. Каналы не являются жесткими, а представляют собой лабиринты быстро двигающихся молекулярных групп и зарядов, так что каналы с высокой частотой меняют свое состояние от открытого к закрытому.

Рис. 6–6. Пассивный транспорт через липидный слой мембраны происходит из области с большей концентрацией транспортируемого вещества в область с меньшей концентрацией, то есть против градиента концентрации. К простой физической диффузии относится прохождение 1) через липидных слой малых незаряженных как неполярных, так и полярных (вода, СО₂, мочевина и др.) молекул; 2) через канал, имеющий соответствующий размер и образованный специальными белками (каналообразующими, туннельными) молекул. Облегченный способ диффузии осуществляется транспортными белками – переносчиками, например, благодаря конформационным изменениям белка: переходам состояние «пинг» состояние «понг».

Калиевый канал

Для калиевого канала (рис. 6–7) длительность открытого состояния составляет несколько миллисекунд (~5 мс). В это время проходит импульс тока с амплитудой около 2 пА ( ), что соответствует десяткам тысяч ионов. В период открытого состояния К⁺-канал часто на короткое время закрывается. Существует несколько типов К⁺-каналов. Разнообразие калиевых каналов обуславливает вариации формы потенциалов действия, а также различную скорость реполяризации и особенности следовых потенциалов (см. с. 768–779).

В стенках каналов имеются отрицательно заряженные центры (у калиевого канала их четыре), которые являются местами связывания для ионов калия. Между местами связывания имеются потенциальные барьеры, энергетический профиль которых спонтанно осциллирует, благодаря конформационным изменениям транспортного белка. Механизм и динамика конформационных изменений белковых структур пока до конца не установлены. Когда потенциальный барьер снижается, вероятность его преодоления резко возрастает, так как иону теперь требуется значительно меньшая кинетическая энергия. Графики кинетической энергии иона К⁺, необходимой для прохождения канала от внутренней к наружной поверхности мембраны, показаны на рис. 6–7б сплошной и штриховой линиями для разных моментов времени.

Рис. 6–7. Схема транспортного белка, образующего калиевый канал в липидном слое плазматической мембраны (а). Качественная зависимость минимальной кинетической энергии, необходимой иону калия при прохождении канала, от положения иона К+ по оси канала. Энергетические минимумы соответствуют местам связывания иона К+ с отрицательными зарядами, фиксированными в стенке канала. Спонтанные осцилляции энергетического профиля показаны штриховой линией. Пунктирными стрелками показано движение иона калия

Избирательность переноса веществ через каналы связана со структурой (формой и размерами) и зарядом центров связывания, а также различным энергетическими профилями каналов.