6.2.2. Пассивный ионный и молекулярный транспорт через мембрану

Пассивный транспорт не требует затрат энергии и осуществляется в стационарных условиях. Он является следствием простой или «облегченной» физической диффузии или непосредственно через клеточную мембрану, или через специальные каналы, образуемые трансмембранными белковыми молекулами. В любом случае необходимым условием диффузии является наличие градиента электрохимического потенциала.

Проницаемость мембран

При пассивном транспорте поток вещества направлен в сторону противоположную градиенту электрохимического потенциала и определяется величиной градиента:

(6.1)

где – плотность потока, u – подвижность и n – концентрация частиц. Напомним, что подвижность частиц определяется скоростью их движения в единичном градиенте потенциала; для заряженных частиц в электрическом поле с напряженностью подвижность равняется , где V –скорость частиц.

Для разбавленных растворов электрохимический потенциал (в расчете на один моль вещества) равен (см. (5.17), с. 551 )

, (6.2)

где μ₀ – постоянная, не зависящая от концентрации частиц в растворе и величины электрического потенциала φ, R – универсальная газовая постоянная, Т – абсолютная температура, Z – заряд иона, F = 96 500 кал/моль – число Фарадея (заряд моля электронов).

Используя (6.2), для плотности потока вещества получаем уравнение Нернста–Планка

(6.3)

Из (6.3) следует, что при пассивном транспорте величина потока определяется двумя составляющими: градиентом концентрации и градиентом электрического потенциала .

Для плотности потока незаряженных (Z = 0) частиц из (6.3) следует закон Фика:

где D = uRT (соотношение Эйнштейна) – коэффициент диффузии.

Плотность потока частиц в мембране в направлении оси х (перпендикулярной мембране и направленной внутрь клетки), в приближении постоянства градиента концентрации на толщине мембраны ℓ, можно записать в виде

, (6.4)

где и – концентрации диффундирующих частиц внутри мембраны у внешней и внутренней ее поверхности, соответственно. Если считать, что пропорциональна концентрации частиц в цитоплазме , а пропорциональна концентрации этих же частиц во внеклеточном веществе , то есть и , то получим

. (6.5)

Величина коэффициента пропорциональности К определяется растворимостью диффундирующего вещества в липидной фазе мембраны. Очевидно, что К изменяется в пределах 0≤ К ≤1.

Удобно ввести коэффициент проницаемости мембраны

, (6.6)

тогда

. (6.7)

Коэффициент проницаемости имеет размерность скорости. Он тем больше, чем больше коэффициент диффузии и К, и чем меньше толщина мембраны. Значения коэффициентов проницаемости липидных бислоев для некоторых веществ приведены на рис. 6–5.

Хорошо растворяются в мембране неполярные и незаряженные молекулы: органические и жирные кислоты, эфиры. Они обладают повышенным сродством к липидам и легко проходят через клеточные мембраны. Также хорошо диффундируют через мембраны растворенные газы, такие, как О₂ и СО₂ (рис. 6–5).

Плохо проходят через липидный слой полярные молекулы воды, молекулы неорганических солей, сахаров, аминокислот и ионы металлов, так как липидная мембрана является диэлектриком и имеет гидрофобную сердцевину.

Рис. 6–5. Проницаемость Р искусственных липидных бислоев для ряда веществ. Мочевина присутствует в жидкостях и тканях животных и грибов – это карбамид (полный амид угольной кислоты Н₂СО₃):

Значительно более высокое значение коэффициента проницаемости для воды, чем для других полярных молекул, связано с прохождением молекул воды через заполненные водой гидрофильные поры в мембране. Для воды существует еще и другой механизм проникновения через мембрану, связанный с образованием, в результате теплового движения жирнокислотных хвостов, кинков – небольших свободных полостей. При тепловом движении хвостов кинки могут перемещаться поперек мембраны и переносить попавшие в них мелкие молекулы, в том числе и молекулы воды.